Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Энергия и жизнь - Печуркин Николай Савельевич - Страница 22
Если говорить о дивергентной эволюции, случайном расхождении признаков, то без привлечения представлений о целесообразности возникновения сложной эукариотной клетки обойтись нельзя. Приходится поневоле прибегать к телеологическим концепциям, типа «стремления к самосовершенствованию структур», самоусложнению и саморазвитию, от которых остается только небольшой шаг до скрытого витализма. Пожалуй, единственным направлением, твердо стоящим на материалистических позициях, является концепция последовательных эндосимбиозов, по которой эукариотные клетки есть комплексы прокариотных. Тогда эволюцию эукариот можно рассматривать как естественное продолжение эволюции прокариот, объединенных в ассоциации в эукариотной клетке.
Учет энергетического подхода позволяет снять всякий налет телеологичности с этого крупнейшего шага эволюции жизни на нашей планете. Рассматривая последовательные этапы симбиогенного развития, особое внимание мы будем обращать на два обстоятельства, очень важных с точки зрения энергетического подхода. Во-первых, в соответствии с ЭПЭР — расширение ареалов и увеличение потока энергии через биосистемы. Во-вторых, в соответствии с ЭПИР — улучшение качества функционирования биосистем: выполнение той же энергетической функции или увеличение потока энергии с помощью все меньшего количества вещества, которого всегда не хватает. Это связано: а) с замедлением размножения; б) с утратой ненужных структур; в) с организацией дополнительных циклов вещества. Итак, перейдем к рассмотрению последовательных эндосимбиозов.
1. Симбиоз первый — образование дигеномной структуры. В соответствии с принципом постепенности наиболее вероятно, что первая эукариотная клетка была гетеротрофной по своей функции в круговороте. (Хорошая аналогия с возникновением первых прокариот!) Для ее происхождения достаточно сожительства только двух типов клеток: малых прокариотных клеток, выполняющих энергетические функции и превратившихся в современных митохондрий, и большой клетки, анаэробной клетки хозяина типа современных ацидотолерантных термоплазм или микоплазм [Маргелис, 1983]. Возможно, что ближайший родственник протоэукариотной клетки — это ныне живущая крупная анаэробная амеба. Естественно, что симбиоз был выгоден обоим партнерам. Хозяйская клетка, создавая удобную среду обитания малых клеток, тем самым способствовала их сохранению и развитию, а малые клетки давали энергию (прежде всего в виде АТФ) для активного существования хозяина. С точки зрения интенсификации функции и сохранения структуры союз оказался «счастливым», по выражению Л. Маргелис [1983, с. 201]. Дальнейшее развитие симбионтов шло по пути коэволюции. И одним из существенных направлений этой совместной эволюции было избавление от избыточных структур, утрата ненужного дублирования. «Общая тенденция,— пишет Л. Маргелис,— состоит в том, что любой важный метаболит или фермент, необходимый как хозяину, так и симбионту и синтезируемый вначале обоими, будет со временем поставляться только одним из партнеров, обычно хозяином» [Там же, с. 186]. По мере развития симбиоза все больше метаболических функций «передоверяется» ядру клетки хозяина. Снижение доли сателлитной ДНК, или редукция генома органеллы, может даже считаться мерой совместного прогрессивного развития. Утрата автономии, таким образом, явно прогрессивна. Например, доля ДНК митохондрий у большинства эукариот по отношению к ядерной ДНК составляет лишь около 5%, то же может быть и для ДНК хлоропластов.
Одним из самых серьезных доводов против симбиотической теории считалось отсутствие фагоцитоза или пиноцитоза в мире прокариот. Полагалось несомненным, что внутрь прокариотной клетки не может проникнуть другая клетка. И вот в последние десятилетия были обнаружены бактерии рода бделловибрио, которые являются облигатными хищниками, питающимися другими бактериями! Причем оказалось, что они широко распространены в микробном мире и играют заметную роль в биосфере — выполняют задачи санитаров, разрушая микробные клетки в загрязненных водоемах. Переход от антагонизма к сосуществованию более «мирного» типа — вещь, часто встречающаяся и хорошо изученная.
Вполне возможно, что симбиотические отношения возникали в эволюции неоднократно. Симбиоз мог распадаться, особенно на ранних этапах сосуществования организмов, если отдельное развитие было более эффективным. Но союз митохондрий и нуклеоцитоплазмы оказался не только счастливым, но и «вечным». Особо подчеркнем его энергетические преимущества для обеих сторон. Анаэробная нуклеоцитоплазма была наименее специализированным и более крупным предшественником. Но для защиты ею ДНК от высокой температуры и кислотности у нее имелись белки особого класса — гистоны. Анаэробный хозяин мог использовать только экзогенные сахара, гликолитическим путем расщепляя их до трехуглеродных соединений и получая только две богатые энергией молекулы АТФ из каждой молекулы сахара. Эти трехуглеродные «отходы» стали пищей для митохондрий, которые способны расщеплять их до углекислоты и воды, получая гораздо больше энергии через цикл трикарбоновых кислот и систему транспорта электронов (по 18 молекул АТФ из каждого трехуглеродного фрагмента). Общий итог кооперации — 38 энергетических единиц на единицу субстрата (38=18·2+2) — оказался баснословно выигрышным. Такова энергетическая формула «счастья». Поэтому для хозяйской клетки было выгодно оберегать приобретенные фабрики энергии, давать им возможность эффективно трудиться, избавляя их от дополнительных функций.
2. Симбиоз второй — образование тригеномной структуры (наиболее спорный аспект последовательных симбиозов). По-видимому, он имел место после первого симбиоза крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными, т. е. с протомитохондриями. Второй акт симбиоза заключался в объединении такого митохондриально-цитоплазменного комплекса со спирохетами или спироплазмами, которые прикреплялись к этому комплексу для питания. Спирохеты обладали микротрубочками, которые в результате совместной эволюции составили основу структур клетки хозяина, появился митоз.
Многое в этой гипотезе спорно и многое не доказано, но привлекает в ней опять же полное отсутствие телеологичности. Мы не будем разбирать более подробно схемы развития этого типа симбиоза. Подчеркнем некоторые важные аспекты с позиций энергетического подхода. Во-первых, приобретение подвижности в результате этого симбиоза, способности к быстрому перемещению оказалось очень эффективным для поиска пищи и проникновения в новые места обитания, что соответствует ЭПЭР.
Во-вторых, что более существенно, мы уже говорили об энергетическом преимуществе первого симбиоза. Клетки, его осуществившие, получили возможность укрупниться, стать больше по размерам, чем каждый прокариотный партнер, т. е. «улучшить» отношение поверхность — объем, и, в частности, резко повысить компартментализацию структуры. Это привело к возможности разделения функций, т. е. к повышению специализации. Но возрастание размеров клеток и разнообразие их компонентов потребовало и большего количества кодировавших их нуклеиновых кислот, особенно ДНК. Поэтому и понадобились эффективные механизмы равного распределения ее между дочерними клетками. Наиболее экономичной по веществу и энергетике оказывается стратегия выработки контролирующих деление клетки систем, и, таким образом, очевидно возрастание роли информационных систем на этом этапе.
3. Симбиоз третий — это очередной этап в серии последовательных симбиозов, в результате которого в клетке развился тетрагеном. Приобретение способности к фотосинтезу произошло в результате объединения сформировавшейся в двух первых симбиозах эукариотной клетки и фотосинтезирующих прокариотных клеток. Формула эукариот-фотосинтетиков проста: эукариот + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение [Маргелис, 1983].
Улучшение энергетики, вернее, приобретение новой функции чисто энергетического плана — фотосинтеза в результате такого объединения совершенно очевидно.
4. Симбиоз четвертый, пятый и т. д.— образование полигеномных организмов. К настоящему времени все яснее, что симбиозы имеют гораздо большее значение в эволюции, чем это было принято считать. Симбиоз, по утверждению Л. Маргелис, как объединение и слияние различных особей может рассматриваться в качестве одной из форм парасексуальности — объединения и слияния отдельных особей. Он не менее, а может быть, и более важен для эволюции, чем половой процесс. У организмов, возникших путем слияния двух особей (или их клеток) в результате полового процесса, родители имеют очень близких предков; а при симбиозе предки гораздо более отдалены. И самое главное — они могут выполнять несхожие, дополняющие друг друга функции. Очень существенно, что стабильные симбиотические ассоциации обладают приспособленностью большей, чем каждый партнер в отдельности. Это означает, что симбионты могут оставлять больше потомства при совместном, чем при раздельном, развитии и естественный отбор действует на их гены как на единый геном. Функциональная гибкость симбиоза заключается в том, что взаимодействие партнеров не является абсолютно жестким, если оно не столь выгодно, оно может регулироваться соотношением доли партнеров, вплоть до полного распада ассоциации. Особенно часто это возможно, если союз «молод» по времени и путь совместной эволюции был недолгим. Это хорошо видно на примере симбиозов последующих номеров, типа союзов эукариот с эукариотами. Кроме того, разделение функций может быть столь полезным и выгодным, что основу ассоциации может составлять обмен информацией, а не веществом.
- Предыдущая
- 22/46
- Следующая