Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Энергия и жизнь - Печуркин Николай Савельевич - Страница 21
Применение микроэлектродной техники показывает резкую вертикальную стратификацию метаболизма в таком цианобактериальном мате. Например, практически весь падающий свет может поглощаться слоем синезеленых водорослей около 0,3 мм. Здесь же и происходят процессы синтеза биомассы. Ниже идет деструкция органического вещества. И, что особенно важно отметить, она протекает анаэробно, без затраты O2. Это как раз и соответствует первичным условиям фотосинтеза и деструкции, которые имели место в бескислородной среде.
Остановимся чуть подробнее на другой части работы биотического цикла — на процессах деструкции. Как известно, в условиях отсутствия кислорода основным источником энергии для гетеротрофного звена является процесс брожения, или субстратного фосфорилирования. Замыкание биотического круговорота привело к тому, что органический углерод стал связываться во все более трудные для сбраживания формы в виде полимеров (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и других). Часть соединений биотического или абиогенного происхождения оказалась вообще недоступной для сбраживания. К ним относятся прежде всего алифатические и ароматические углеводороды, составляющие основу нефти, сохранившейся до нашего времени.
В целом этот этап развития круговорота оказался «перекошенным» в пользу синтетической ветви, особенно по энергетике (второй энергетический кризис). Следующий шаг в развитии биотического круговорота и заключался в использовании побочного «ядовитого» продукта фотосинтеза — кислорода в цепях дыхания, т. е. в активизации звена деструкции, необходимой для обеспечения баланса круговорота.
Факт, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, в настоящее время почти не вызывает сомнений. Кислород является результатом нового этапа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов (протонов) служит вода. Усиление синтетической половины первичного биотического круговорота привело к связыванию углерода в биомассе автотрофов, к снижению концентрации CO2; в воде. Это могло вызывать защелачивание воды, а следовательно, и выпадение в осадок солей двухвалентных элементов типа кальция, т. е. еще большее обеднение гидро- и атмосферы углеродом. Гетеротрофное звено и с ним звено редукции явно отставали от звена синтеза. В атмосфере накапливался сильнейший яд — окислитель для существ, развивающихся в восстановительной атмосфере. Несомненно, что на этом этапе эволюция должна была быть связана с адаптацией к кислороду. Иначе — смерть и самим фотосинтетикам, его производящим. И мы можем проследить (теперь уже имеется достаточно данных палеонтологии, биохимии и физиологии), как живые организмы блестяще справились с этой эволюционной задачей. Сильнейший токсикант удалось не только обезвредить, но и явно использовать для ликвидации узкого места круговорота: в отборе получили преимущество те организмы, которые сумели использовать молекулярный кислород, прежде всего для своих энергетических потребностей.
Так как цианобактерий считаются первыми производителями кислорода, то им первым и должны были понадобиться защитные механизмы от его токсичности. Как конкретно происходило превращение нейтрализующих реакций в полезные, идущие с использованием молекулярного кислорода, остается неясным. Достаточно правдоподобные объяснения имеются, мы не будем их обсуждать детально (оставим это для субстратного подхода). Рассмотрим здесь только канву энергетических приобретений.
Накопление кислорода означало, что появился «идеальный» конечный акцептор электронов, т. е. открылась возможность передавать ему электроны с восстановленных при фотосинтезе органических соединений. Правда, разрыв по энергетике между донорами и акцептором был велик и ничем не заполнен. Развитие и совершенствование цепи переносчиков и ее связи с энергодающими системами клетки было основным направлением действия отбора в энергетическом смысле.
Чтобы наилучшим способом использовать открывшиеся энергетические возможности, связанные с переносом водорода («горячих» электронов) с субстрата на молекулярный кислород, гетеротрофным клеткам пришлось решать, как минимум, три сложные задачи. Во-первых, полностью отщепить водород от имевшегося органического субстрата. Это было сделано путем развития цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Во-вторых создать систему переноса электронов по электрохимическому градиенту, которую мы называем «дыхательная цепь». В-третьих, связать эту систему электронного транспорта с фосфорилированием, т. е. с образованием единой энергетической валюты — АТФ.
Отметим два очень существенных обстоятельства. Во-первых, окислительное фосфорилирование сходно с фотофосфорилированием, по крайней мере по энергетическому выходу они близки. И таким образом, гетеротрофное звено подтянулось до уровня фототрофного по энергетике, а биотический круговорот на основе прокариот сбалансировался. Во-вторых, для прокариот, сформировавшихся в «докислородную» эпоху, задача обезвреживания кислорода так и осталась одной из самых сложных. К примеру, у тех же цианобактерий фотосинтез и дыхание разобщены во времени, тогда как у эукариот-фотосинтетиков, сформировавшихся позднее, во времена кислородной эры, эти процессы могут идти одновременно из-за их пространственного разделения. Кроме того, у прокариот степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с окислительным фосфорилированием невелика. У наиболее продвинутых в эволюционном отношении аэробных форм она достигает лишь 1/3 от эффективности сопряжения у эукариот. (Измерения проводятся по величине P/O, т. е. по числу потребленных молекул неорганического фосфата, или образовавшихся молекул АТФ, на один поглощенный атом кислорода. Для эукариот P/O = 3, для прокариот — около 1.)
Зато в биохимическом отношении прокариотные организмы отличаются громадным разнообразием: и по конечным акцепторам электронов, и по использованию разнообразных субстратов органической и неорганической природы, и по составу промежуточных переносчиков в дыхательных цепях. Действительно, поразителен тот факт, что в царстве прокариот имеется практически все, что достигнуто жизнью в области биосинтетических процессов. И «если бы мерой эволюционного прогресса служили только биосинтетические возможности, то многоклеточных животных следовало бы считать гораздо менее продвинутыми по пути эволюции, чем хемоавтотрофных бактерий...» [Маргелис, 1983, с. 131].
Можно сказать, что в настоящее время прокариоты заняли все те «пустые» и трудные для жизни места, которые эукариоты не смогли занять прежде всего из-за ограниченности метаболических возможностей. Но магистральное направление эволюции, биологический прогресс по вкладу в биотическии круговорот оказались на стороне эукариот.
Глава 8. Вторая ступень эволюции: от амебы до человека
...Происхождение эукариотных клеток мыслится как частный случай общего феномена — эволюции микробных ассоциаций.
Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор, особенно при возникновении новых тенденций.
8.1. Появление эукариот
Ранее мы обсуждали вопросы развития биотического круговорота на основе прокариот. Оказалось, что главные достижения в совершенствовании обеих ветвей цикла как синтетической, так и деструктивной связаны с улучшением энергетики, повышением энергетической эффективности работы клеток. Можно сказать, что на этих этапах развития круговорота на энергетику работала биохимия и, по-видимому, практически «выдохлась» в своих возможностях, совершив все, что могла.
Различие в структурах прокариотных клеток и гораздо более сложно организованных эукариотных так велико, что считается одним из самых больших разрывов, скачков в эволюции. Случайный переход прокариотной клетки в эукариотную на основе накопления малых мутаций под действием отбора — менее вероятное событие, чем возникновение первичных протоклеток.
- Предыдущая
- 21/46
- Следующая