Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак - Коппингер Лорна - Страница 72
Изменение формы тела
Изменение размеров тела без изменения его формы называется изометрическим ростом. У щенков форма головы приспособлена для сосания. Со временем эта форма должна измениться и стать взрослой — это аллометрической рост. Породы собак различаются картиной роста, подобно койотам и волкам. Борзые являются исключением из «правила одинаковости щенков»: у них морда начинает расти ещё до рождения. Возможно, поэтому щенки борзых плохо сосут. У бульдогов рост носовых костей начинается поздно и протекает очень медленно. Все разнообразие форм черепа у собак можно объяснить небольшими различиями в «расписании» и темпах роста.
Следует иметь в виду, что гетерохрония касается и поведения. Щенки рождаются с высокоадаптивными стереотипными механизмами поведения, как, например, сигнал «Я потерялся», который рассматривался в гл. 6. Эти сложные формы поведения существуют в течение нескольких недель после рождения, а затем сменяются другими сложными формами поведения, свойственными более взрослым особям. Различия в поведении взрослых собак разных пород (см. гл. 6) являются следствием гетерохронии начала, окончания и темпов роста среди представителей пород. Наглядное представление об этом дает развитие черепа.
Сдвиги «расписания» ограничены. Специфическую форму головы бульдогов и борзых нужно, по-видимому, считать предельными вариантами. Дальнейший отбор в сторону усугубления характерного признака вряд ли даст результаты, потому что эти предельные формы оказываются уже на грани возможностей выживания. На первый взгляд может показаться, что различия в форме головы между борзыми и бульдогами генетически предопределены. Но на самом деле генетические различия касаются лишь «расписания» роста. Генов, определяющих форму головы, не существует. Это важный момент. Описывая пастушье поведение бордер колли, я называл его генетически обусловленным, но оговорился, что нет генов, отвечающих за это поведение. Сейчас я утверждаю, что рост морды у собак генетически обусловлен (в том смысле, что его «расписание» врожденное), но не форма головы, которая складывается в результате целого ряда процессов развития. Вот как описывает это эмбриолог Пьер Алберх [187]:
«… роль индивидуального развития в эволюции морфологических признаков двойная. С одной стороны, программа развития определяет область возможных изменений… с другой стороны, регуляторные взаимодействия в процессе онтогенеза могут влиять на генетические процессы и взаимодействие с окружающей средой; в итоге и формируется цельный фенотип…»
Позволю себе некоторые пояснения применительно к собакам. Индивидуальное развитие определяет форму головы двояко. С одной стороны, существует врожденное «расписание» и связанные с ним ограничения. Например, морда новорожденного щенка должна быть такой формы, чтобы он мог хорошо сосать. Переход к взрослой форме черепа не может начаться до тех пор, пока щенок питается материнским молоком. Это ограничение сокращает спектр возможных форм.
Исключение составляют борзые. Формирование удлиненной морды с бинокулярным зрением должно начаться ещё до рождения, что ухудшает приспособленность щенка к питанию материнским молоком, которая оказывается на пределе выживания. Если бы люди не оказывали новорожденным щенкам поддержки, они, возможно, и не выживали бы. Почему у волков не развивается бинокулярное зрение и лучшее восприятие глубины? Потому что они не могут предоставить щенкам дополнительной поддержки. Таких ограничений, обусловливающих консервативность внешнего облика на протяжении миллионов лет, немало.
Вторая сторона «роли развития» состоит в том, что в организме все части взаимозависимы и рост одной, скажем носовых костей черепа, влечет за собой рост других, особенно примыкающих. Все кости черепа должны расти согласованно, иначе сформируется нефункциональная структура.
Например, взаимозависимы размеры и форма черепной коробки и мозга. Такое взаимодействие в растущем организме, скорее всего, не «записано» в генах.
В главе 4 я рассматривал размер мозга в зависимости от стимуляции со стороны среды, в которой развивается животное. У каждой особи эта среда своя, поэтому невозможно точно предсказать размеры структуры связей мозга взрослого животного. В богатой стимулами, разнообразной среде мозг станет крупнее, в нем будет больше связей, чем в бедной среде. У собаки, выросшей в зрительно богатой среде будет иная структура мозга по сравнению с животными, развивавшимися в среде акустически богатой, но зрительно скудной, даже если это близнецы.
Соответственно, размерам и структуре мозга индивидуальны размеры и форма черепной коробки, которые не могут быть генетически предопределены. В противном случае, т. е. при наличии отдельных наборов генов, для роста мозга и для роста черепа неизбежна их не согласованность, ведущая к несоответствию мозга и черепной коробки.
Именно от мозга зависят размеры и форма полости черепа. Нет генов, определяющих размеры черепа. Череп формируется в ответ на потребности растущего мозга.
Точно так же размеры и форма глазниц определяются ростом глаз. Зрительная стимуляция существенно влияет на тонкую структуру мозга. Мозг как бы приспосабливается к активности глаз. А глазницы и полость черепа — к потребностям глаз и мозга. Конечные размеры и форма не предопределены генами, а складываются в процессе индивидуального развития. Все кости черепа и все органы внутри него растут согласованно, во взаимосвязи друг с другом. Так, носовые кости развиваются и формируются во взаимозависимости с окружающими их костями.
Борзые и бульдоги — крайние формы в отношении развития морды. У борзых она начинает расти ещё до рождения. У бульдогов же — поздно и медленно. Поскольку носовые кости у бульдогов удлиняются незначительно, нёбо и другие структуры, «приспосабливаясь» к этому занимают неестественное положение: нёбо оказывается над центральной осью черепа, так что зубы торчат наружу. Из-за этого, кстати, у бульдогов выражено слюнотечение. (Если бы кто-то задался целью вывести породу собак, постоянно пускающих слюни, то отбор по этому признаку на самом деле был бы отбором в направлении укорочения носовых костей).
У борзых удлинение морды начинается рано и происходит так быстро, что нёбо и зубы выдвигаются вперед и вниз относительно оси черепа. Вследствие низкого положения нёба глаза оказываются впереди и близко друг к другу, благодаря чему достигается бинокулярность зрительного восприятия. В итоге эти собаки должны лучше воспринимать глубину. Можно ли сказать, что у них есть гены, определяющие хорошее пространственное восприятие? И да, и нет! Как таковых «генов бинокулярного зрения» нет. Но генетически предопределено «расписание» роста морды, особенности которого приводят в конечном счете к лучшему восприятию глубины.
Если проводить отбор в направлении успешной охоты с собакой на кроликов за счет лучшего восприятия ею глубины, то вышло бы, что отбираются особи с более длинными носовыми костями. Сами по себе глаза у них не лучше, чем у других, но занимают более выгодное положение для того, чтобы хорошо видеть, глядя вперед. Возможно ли получить породу, у которой сочеталось бы прекрасное пространственное зрение и постоянное слюнотечение? Вряд ли: этому препятствовали бы ограничения развития.
Основная идея вышеизложенного в том, что изменения в «расписании» развития одного признака (роста носовых костей) может повлиять на развитие и функционирование других структур, потому что все они взаимозависимы. Отбор по признаку плоской морды из «эстетических» соображений неизбежно ведет к смещению глаз в стороны. Такие собаки, как бульдоги, обладают лучшим периферийным зрением, однако у них не остается места для развития носовой раковины. А ее поверхность покрыта участвующими в дыхании тканями, и, если их недостаточно, то животное не может правильно дышать. Представителям пород с плоской мордой свойственно хронически низкое содержание кислорода в крови, и они легко перегреваются. Можно ли путем отбора получить собак с плоской мордой и нормальным содержанием кислорода в крови? Вероятно, нет — из-за ограничений развития.
- Предыдущая
- 72/82
- Следующая