Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович - Страница 7
Оказалось, что многие мутации, достигнув некоторой частоты, вдруг перестают распространяться, то есть двигаться дальше в сторону фиксации (стопроцентной частоты встречаемости). А ведь именно таков должен быть естественный ход событий, если клон с данной мутацией имеет более высокую приспособленность, чем другие бактерии. Может быть, распространение мутации остановилось из-за того, что появился более приспособленный конкурент? Но тогда прежние чемпионы должны постепенно вытесняться из популяции и исчезать. Однако этого тоже не происходит. Частота мутации начинает колебаться около какого-то промежуточного значения. Эти колебания могут продолжаться десятки тысяч поколений. В чем же дело?
Метагеномные данные, полученные для каждой из 1440 проб, представляют собой множество отсеквенированных кусочков ДНК, принадлежащих разным бактериям. Поэтому нельзя сразу понять, какие мутации относятся к одному клону, а какие – к разным. Однако ученым удалось разобраться в этом, проанализировав согласованность изменений частот мутаций во времени (поскольку частоты мутаций, находящихся в одном и том же геноме, меняются синхронно). В итоге выяснилось, что по крайней мере в девяти из двенадцати подопытных популяций в течение длительного времени (свыше 10 000 поколений) имело место устойчивое сосуществование как минимум двух разных клад (эволюционных линий, ветвей). Внутри этих клад шли свои собственные эволюционные процессы, то есть появлялись и фиксировались различные мутации.
Это значит, что в большинстве популяций произошла диверсификация. Разные клады как-то поделили между собой экологические ниши и стали устойчиво сосуществовать, приспосабливаясь теперь уже не только к изначально заданным условиям среды, но и к специфическому и переменчивому биотическому окружению.
Анализ истории отдельных клад показал, что адаптивная эволюция внутри них продолжается полным ходом: появляются новые полезные (для данной клады) мутации; их частоты растут под действием отбора; вместе с ними распространяются “автостопом” другие (не такие полезные) мутации; многие генетические варианты, достигнув заметной частоты, впоследствии вымирают, вытесненные более удачливыми конкурентами. И все это происходит уже не в масштабах всей популяции, а по отдельности в каждой из клад. Поэтому отчасти теряет смысл оценка приспособленности бактерий по скорости их роста по сравнению с предковым штаммом: ведь теперь их реальная приспособленность зависит еще и от того, насколько успешно они взаимодействуют с соседями по колбе.
Таким образом, эксперимент опроверг чрезмерно упрощенные представления о том, как должна эволюционировать бесполая популяция в стабильной среде. Ничего похожего на замедление и остановку эволюции не наблюдается, запас потенциально полезных мутаций не исчерпывается, и даже темп их накопления практически не снижается (снижается лишь их средняя полезность). Вместо этого мы видим самопроизвольное усложнение сообщества, своего рода симпатрическое видообразование, когда монокультура превращается в экосистему с подразделенными нишами. Так что Лесли Орджел был, конечно, прав насчет того, кто умнее – эволюция или теоретики, считающие, что всё про нее знают.
Исследование № 4
Ранние этапы адаптации предсказуемы, поздние – случайны
Эксперимент Ленски показал, что в бесполых популяциях даже в неизменных условиях идет непрерывный рост приспособленности. Происходит это за счет накопления и закрепления полезных мутаций. Хорошо бы разобраться подробнее в этом процессе: что за мутации, как и в какой последовательности они распространяются в популяции. Эту непростую задачу удалось решить с помощью новой методики “генетического штрихкодирования”. Применив ее, американские ученые смогли в небывалых подробностях изучить процесс накопления полезных мутаций в большой бесполой популяции дрожжей при адаптации к новой среде. Как выяснилось, на начальных этапах общий рост приспособленности популяции идет за счет высоковероятных мутаций со слабым положительным эффектом, которые возникают независимо у множества особей. На этой стадии процесс адаптации предсказуем: его можно описать простыми формулами. В дальнейшем роль случайности возрастает, потому что на первый план выходят маловероятные мутации с сильным полезным эффектом. Кроме того, исследование наглядно показало, что темп появления полезных мутаций может быть весьма высоким.
В популяциях, насчитывающих миллионы особей, в каждом поколении возникает множество новых мутаций – и вредных, и полезных, и нейтральных (напомним, что категория мутации определяется ее влиянием на приспособленность, то есть на эффективность передачи особью своих генов следующим поколениям). Все эти мутации вносят вклад в среднюю приспособленность особей, от которой зависит скорость роста численности популяции. Возникновение новых мутаций и изменение частоты их встречаемости под действием отбора и генетического дрейфа – самые фундаментальные эволюционные процессы. Нельзя понять эволюцию, не изучив их во всех подробностях.
Но как уследить за тысячами мутаций, происходящих у миллионов особей? Секвенировать целиком миллионы геномов – неподъемная задача даже при современном уровне развития биотехнологий. Если же применять выборочное секвенирование, то в поле зрения исследователей попадут только те мутации, которые достигли высокой частоты встречаемости (например, как в Исследовании № 3). Картина получится весьма неполной. Ведь многие возникающие полезные мутации, вероятно, никогда не становятся массовыми, однако свой вклад в общую приспособленность тем не менее вносят.
Альтернативный подход состоит в том, чтобы пометить отдельные клоны (клетки, произошедшие от одной и той же родительской клетки) наследуемой генетической меткой, а потом следить, как меняется численность каждого из них. Если численность какого-то клона вдруг начала экспоненциально расти, в то время как число всех особей популяции остается постоянным, значит, у одного из представителей этого клона возникла полезная мутация. При этом скорость роста является мерой полезности мутации. Например, если рост численности клона описывается уравнением N = N0 × (1 + 0,05)t, где время t измеряется в поколениях, значит, мутация повысила приспособленность на 5 % (в таких случаях говорят, что полезность мутации, обозначаемая буквой s, равна 0,05).
Именно такое маркирование и осуществили американские биологи, продемонстрировав настоящий прорыв в технике наблюдений за эволюцией многомиллионных популяций (Levy et al., 2015). Ученые работали с двумя бесполыми популяциями дрожжей (их искусственно лишили способности к половому размножению, так что они размножались только почкованием) численностью по 108 клеток. Популяции были произведены от одной-единственной предковой клетки, то есть изначально геномы всех дрожжей были одинаковыми. В каждой популяции были помечены индивидуальными генетическими метками примерно по 500 000 клонов. Как это удалось сделать? Сначала изготовили большую коллекцию кольцевых молекул ДНК – плазмид, – содержащих случайные двадцатинуклеотидные последовательности (генетический “штрихкод”). Эти плазмиды внедрялись в дрожжевые клетки, геномы которых были предварительно модифицированы таким образом, чтобы плазмиды встраивались в строго определенное место генома при помощи особого фермента – Cre-рекомбиназы. В итоге удалось получить две популяции численностью по 108 клеток, в которых каждая клетка принадлежала к одному из полумиллиона помеченных клонов.
- Предыдущая
- 7/18
- Следующая