Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович - Страница 14
Главная причина, сдерживающая размножение бесполых улиток в пределах исходного ареала, хорошо известна. Это местные паразиты – трематоды рода Microphallus, для которых улитки P. antipodarum служат промежуточными хозяевами, а окончательными – водоплавающие птицы. Трематоды делают зараженную улитку бесплодной.
Половое размножение перемешивает и перекомбинирует защитные гены улиток, тогда как у бесполых клонов их комбинация остается одной и той же. Поэтому коэволюционирующие паразиты с трудом справляются с защитой половых особей, но быстро вырабатывают способность пробивать защиту наиболее массовых клонов, подрывая их численность. Здесь работает частотно-зависимый отбор: чем выше численность бесполого клона, тем выше его зараженность паразитами. Скорее всего, бесполые улитки стали безудержно размножаться в чужих краях именно потому, что там нет их главных врагов – специализированных паразитов-трематод.
Ученые решили измерить “цену самцов” у улиток в отсутствие таких осложняющих обстоятельств, как паразиты и хищники, заодно сведя к минимуму и внутривидовую конкуренцию. Для этого они проводили свои эксперименты в изолированных 1000-литровых емкостях, так называемых мезокосмах, где не было ни хищников, ни водоплавающих птиц, от которых улитки могли бы заразиться трематодами. Четыре сезона, с 2012 по 2015 год, южнополушарным летом (в январе) исследователи ловили диких улиток на побережье австралийского озера Александрина. Улов просеивали через сито с ячеей 1,7 мм, чтобы отобрать молодь, еще не успевшую нахватать паразитов.
Юных улиток, пойманных в разных точках побережья, смешивали в равных пропорциях, чтобы максимизировать генетическое разнообразие искусственных популяций. Затем наугад отбирали 800 особей и помещали в мезокосм. В течение первых двух недель улиток подкармливали водорослью спирулиной, после чего они должны были сами о себе заботиться, питаясь той растительностью, которая естественным образом росла в резервуаре. Большой объем мезокосма в сочетании с невысокой численностью и мелкими размерами улиток позволял надеяться, что конкуренция между особями за ресурсы будет минимальной. Каждый год заселялось по 6 мезокосмов. Таким образом, за четыре года эксперимент был повторен 24 раза.
Спустя год из резервуара извлекали всех улиток: “родителей”, которые успевали за это время подрасти и приступить к размножению, и их потомство, еще очень мелкое и легко отделяющееся от родителей в сите. Половых и бесполых особей различали при помощи проточной цитометрии (этот метод позволяет легко и быстро пересчитать клетки и оценить в каждой из них соотношение объемов ядра и цитоплазмы). В данном случае ученые воспользовались тем обстоятельством, что у триплоидных бесполых улиток в полтора раза больше ДНК в ядре каждой клетки и, соответственно, сами ядра крупнее, чем у диплоидных половых.
Основной результат исследования состоит в том, что в поколении потомков доля бесполых особей значительно увеличилась по сравнению с поколением родителей. Это значит, что улиткам действительно приходилось платить некую цену за половое размножение. И эта цена оказалась очень близка к двойной. По-видимому, в данной ситуации (в отсутствие паразитов и хищников и при минимальной конкуренции) все “прочие условия” (такие как плодовитость самок и жизнеспособность их потомства) действительно равны, как и предполагалось в исходном рассуждении Мейнарда Смита. В таком случае наблюдаемая разница в скорости размножения полностью объясняется тем, что половая часть популяции включает в себя самцов, которые сами потомства не производят, в отличие от бесполой части, представленной только самками.
Исследование показало, что идея Мейнарда Смита о двойной цене самцов – не пустая абстракция. Она адекватно описывает реальность – по крайней мере, в случае новозеландской улитки P. antipodarum. Поэтому половое размножение, чтобы не исчезнуть в ходе эволюции, должно обеспечивать этим улиткам преимущество, как минимум равное цене самцов, то есть двойное. К счастью, нам уже известна природа этого преимущества (во всяком случае, важной его части): половое размножение помогает улиткам удерживать паритет в эволюционной гонке вооружений с паразитами. Если паразитов убрать, популяция P. antipodarum, по-видимому, быстро станет преимущественно бесполой. Возможно, доминирование бесполых особей продержится до того момента, пока не объявится какая-нибудь новая серьезная напасть, к которой нужно будет быстро адаптироваться.
Остается надеяться, что вскоре удастся провести аналогичные исследования и на других видах, у которых все может оказаться иначе.
Исследование № 7
Половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных
Половое размножение ускоряет адаптацию к меняющимся условиям – это и с теоретических позиций логично, и экспериментально подтверждается на реальных видах. Следующий естественный вопрос, который возникает у эволюциониста, – как адаптация половых и бесполых организмов выглядит на генетическом уровне? Почему половое размножение справляется с адаптацией лучше бесполого? До сих пор таких сравнений на геномном уровне не проводили, и не потому, что это праздный вопрос – как раз наоборот, крайне важно выяснить, в чем разница между эволюционными траекториями у половых и бесполых организмов. Но это технически трудная задача. Однако американские биологи придумали, как ее решить: они создали генно-модифицированные штаммы дрожжей с половыми и бесполыми линиями, идеально подходящие именно для решения данной задачи. Оказалось, что при одинаковом темпе мутирования в половых популяциях за 1000 поколений закрепляется в 5 раз меньше мутаций, чем в бесполых популяциях такой же численности. Среди мутаций, закрепившихся в бесполых популяциях, встречаются вредные, тогда как в половых популяциях закрепляются только полезные мутации. Таким образом, половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных, и за счет этого темпы адаптации увеличиваются. В бесполой популяции отбираться могут только целые геномы, поэтому каждая новая полезная мутация неразрывно связана со своим “генетическим фоном” и может распространяться только вместе с ним, а объединить в одном геноме две полезные мутации, возникшие у разных особей, невозможно. В половой популяции гены перемешиваются, что ведет к распространению целых ансамблей полезных мутаций, изначально появившихся у разных особей.
Согласно имеющимся теориям, половое размножение ускоряет адаптацию за счет того, что постоянная перетасовка и перемешивание индивидуальных геномов повышает эффективность закрепления отбором полезных мутаций и отбраковки вредных. Например, если полезная мутация возникла в геноме особи, у которой в другом гене есть вредная мутация, то в ходе полового размножения часть потомков унаследуют только полезную мутацию. Они-то и будут поддержаны отбором. А при бесполом (клональном) размножении отбору приходится работать с целыми геномами. Поэтому полезная мутация может закрепиться лишь вместе со всем своим “генетическим фоном”, включая все вредные мутации, которые есть в данном геноме. Иными словами, в бесполой популяции многие вредные мутации должны закрепляться, распространяясь за счет полезных мутаций, находящихся в других местах того же генома. Это называют “генетическим автостопом” (см. Исследования № 1 и 3).
Кроме того, в бесполой популяции полезные мутации, возникшие в разных генах у разных особей, не могут объединиться. Вместо этого их носители начинают конкурировать и вытеснять друг друга, что ведет к безвозвратной потере большинства полезных мутаций, возникающих в популяции. Это называют конкуренцией клонов, или клональной интерференцией (см. Исследование № 4).
- Предыдущая
- 14/18
- Следующая