Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения - Павлова Е. - Страница 8

Период гнездования. В преддверии гнездового сезона брачные пары заняты выбором мест своего дальнейшего пребывания. Надо сказать, что не все пары позже займутся постройкой гнезда. Те, которые сформировались только что, этой весной, не обязательно приступят к гнездованию, но ограничатся лишь тем, что будут всеми силами охранять выбранную территорию от конспецификов. Так, у тундровых лебедей пары формируются обычно из птиц в возрасте 3–4 лет, а гнездиться они начинают только через год или два (Draft international…, 2011). То же самое известно для кликунов[11]. После занятия территории парой она может удерживать за собой этот участок год или два подряд, не сооружая здесь гнезда, и лишь затем начинает использовать место по назначению (Boiko, Kampe-Persson, 2010). У шипунов самцы впервые приобретают брачных партнеров в среднем в возрасте 3.37 лет, а для самок эта цифра несколько ниже (3.23 года). Время первого гнездования – соответственно, 4.21 и 4.05 лет (Coleman et al., 2001).

Рис. 1.8. Схема годовых циклов у 4 видов лебедей. Объяснения в тексте. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

У лебедей известно два типа размещения гнезд – они или полностью изолированы пространственно друг от друга, или располагаются в сфере взаимной видимости пар, на небольшом расстоянии друг от друга. В первом случае пара охраняет достаточно обширную территорию вокруг гнезда, во втором формируются более или менее плотные колонии (рис. 1.8). Разреженное гнездование характерно для всех трех видов северных лебедей, а колониальное – для черного лебедя. В популяции американского тундрового лебедя на Аляске средние расстояния между гнездами варьируют в разные годы от 11.1 до 14.5 км, а гнезда, расположенные наиболее близко друг к другу, неизменно разделены дистанциями более 2.5 км (Stickney et al., 2002).

По словам Е.В. Сыроечковского (2013: 52–57), малым лебедям на о. Вайгач свойственна жесткая территориальность. Члены пары не подпускают других лебедей не только к гнезду, но даже на окраины своего гнездового участка. На границах владений соседних пар часто имеют место конфликты между ними: взаимные демонстрации нередко переходят в драки[12]. Эти противостояния случаются наиболее часто с участием пар лебедей, поселившихся слишком близко к соседям. Как предполагает автор работы, это могут быть пары, впервые занявшие участки в данной местности, в силу чего границы их территорий не столь четко выражены, как у тех, которые установили рубежи своих участков в предыдущие гнездовые сезоны.

Пары шипуна обычно гнездятся одиночно, но иногда формируют нечто вроде колоний, почти столь же плотных, как агрегации черного лебедя (рис. 1.9). Что касается черношейного лебедя, то здесь пары, если судить по беглому замечанию в статье Кавкела и Гамильтона, гнездятся, скорее всего, разреженно (Cawkel, Hamilton, 1961; см. также del Hoyo et al., 1992). Наконец, коскоробу можно определенно считать видом территориальным. Участок пары занимает от 0.25 до 7 га, а среднее расстояние между гнездами составляет в среднем 46±10 м (от 10 до 125 м). Семь из 38 пар удерживали за собой участки круглый год, другие – от 6 до 23 месяцев. В охране территории от вторжения конспецификов принимают участие оба члена пары, хотя самцы немного более агрессивны (Silva-Garda, Brewer, 2007).

Рис. 1.9. Характер размещения гнезд у черного лебедя Cygnus atratus (А) и шипуна С. olor (Б, В). 1 – заросли тростника; 2 – гнезда самок, не участвовавших во внебрачных копуляциях; 3 – то же, участвовавших; 4 – погибшие гнезда. А – из: Kraaijeveld et al., 2004; Б, В – из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

Важно, однако, что степень рассредоточения гнезд у коскоробы, не говоря уже о том, что мы видим у шипуна, не сопоставима с взаимным избеганием пар у тундрового лебедя. У этого вида площадь гнездовых участков варьирует от 20 до 33 га, а среднее расстояние между гнездами – от 11 до 14.5 км Гнезда обычно располагаются на сухом возвышенном участке, что обеспечивает хороший обзор окрестностей, примерно в 20 м от берега водоема. На тех территориях, которые птицы занимали по крайней мере три года подряд, в 36 % случаев (32 из 89) гнезда располагались каждый год на одном и том же бугорке (Sticlcney et al., 2002).

Наблюдаемую картину можно, по крайней мере отчасти, объяснить тем, что на одну и ту же территорию каждый год возвращается та самая пара, которая гнездилась здесь в предыдущий. И в самом деле, у тундрового лебедя связи между самцом и самкой, сформировавшими пару, отличаются большим постоянством. В Ненецкой тундре две пары возвращались на свой участок 5 лет подряд, восемь – 4 года, 22 – по крайней мере 3 года и 39 – не менее двух лет. Однако 113 из 184 пар занимали территории впервые (Rees, Belousova, 2006). Можно предположить, что это были новые пары, формирующиеся из особей, которые после прилета на места гнездования держатся еще в стаях, где 51–66 % птиц способны к размножению, а остальные состоят из молодняка (Willc, 1988).

Очень похожую картину мы видим у другого северного вида, кликуна. Эйнварссон и Рис за 13-летний период исследований в северной Исландии получили информацию по длительности использования территории 144 парами. Из них 39 (27 %) занимали свои участки не менее 5 лет подряд, но другие 50 пар гнездились лишь по одному разу. В среднем за весь период наблюдений одну и ту же территорию занимали 2.8 пар. Тридцать четыре пары в первый год присутствия на своей территории не приступали к размножению, и 18 из них гнездились в последующие годы (Einarsson, Rees, 2001).

У тундровых лебедей, содержащихся в полувольных условиях в Слим-бридже (Англия), разрыва брачных уз не наблюдали ни разу. Пожизненные брачные узы считают правилом и для лебедя трубача (Bartok, Michalenko, 2003). Того же нельзя сказать о шипуне. В Великобритании за 6 лет наблюдений смену половых партнеров при живых супругах наблюдали у 3 % пар, которые уже принимали участие в размножении, и у 9 % других, которые еще не начинали гнездиться или потерпели неудачу при попытке гнездования. Нового партнера особь, оказавшаяся «в разводе», приобретает очень быстро, но некоторые индивиды совсем не спешат с этим (Scott, Wildfowl Trust, 1972).

Неожиданными оказались результаты исследования брачных отношений у черного лебедя, когда непосредственные наблюдения в их гнездовой колонии были дополнены методикой ДНК дактилоскопии. Она позволяет установить отцовство птенцов тех пар, которые на первый взгляд выглядят счастливыми супругами. Было показано, что в среднем в 37.6 % выводков (от 27 до 40 % в три разные года) по крайней мере один птенец происходит от внебрачного спаривания. Такие «незаконнорожденные» присутствовали в в гнездах 32 из 84 пар, при общем количестве этих птенцов от 10 до 17 % в разные годы, в среднем 15.1 % (Kraaijeveld et al., 2004).

Как указывает Брайтвейт, у этого вида самцы могут формировать временные альянсы с самками и оставлять их сразу же после откладки яиц. Или же самец изгоняет другого от гнезда с кладкой, а затем ведет себя по отношению к птенцам как их истинный отец (Braithwaite, 1981).

В постройке гнезда у всех видов лебедей принимают участие оба члена пары. Среди белых лебедей участие самца в насиживании достоверно подтверждено только для евразийского тундрового лебедя (Литвин и др., 1999). Есть указания на то, что у черного лебедя самцы отдают насиживанию кладки даже больше времени, чем самки (Brugger, Taborsky, 1994). В Московском зоопарке самца черношейного лебедя часто можно было видеть сидящим вплотную к гнезду, пока самка насиживала яйца. Кладка состоит обычно из 3–5 яиц. Они очень крупные, весом 325–340 г у таких крупных видов как шипун, кликун и трубач, 245–280 г у трех других видов, 185 г у коскоробы. Окраска скорлупы у трубача, кликуна и тундрового лебедя белая или желтоватая, у черношейного – кремовая, шипуна и черного – зеленоватая. Период насиживания составляет 29–36 дней (Scott, Wildfowl Trust, 1972).