Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Морские львы и котики - Мужчинкин Вадим Федорович - Страница 13
Сходство пропорций у бамбукового медведя и гиены еще можно списать на близкое родство всех наземных хищных, хотя зубы уж больно различны. Но как быть со сходством пропорций черепа у мелких клоачных млекопитающих и громадных китообразных. Даже беглый осмотр различных групп млекопитающих показывает как наличие конструкций, явно несхожих с на шей модельной отариидной (у копытных, китообразных и других форм с далеко отставленной назад глазницей), так и удивительно похожих — у форм с укороченной предглазничной областью и увеличенной орбитой. Так, ленивец и лемур, несмотря на редукцию у первого предчелюстных костей и замкнутую орбиту второго, так же как и маленькая рукокрылая летучая лисица, разделяют с ушастыми тюленями общую по соотношению основных деталей конструкцию черепа. И это — при анатомических различиях, разной биологии и экологии, большой удаленности друг от друга в системе млекопитающих.
Правомерны два предположения: либо общепринятые представления о таксономической близости нуждаются в пересмотре и можно всех владельцев данной конструкции черепа рассматривать как близких родственников, т. е. делать то, что гласно или негласно делается в отношении владельцев сходного набора зубов, либо общего варианта конструкции можно достигать независимо от родственников как одного из ограниченного набора возможных моделей. Но принятие второго предположения ведет дальше. Если сходны неродственные морские львы и ленивцы, то так ли уж обязательно принимать родство разнообразных сходных с ушастыми тюленями ископаемых, не проверив детально, не втерлась ли среди них какая-нибудь неродная летучая лисица или ленивец? И дальше: так ли родственны все те, кого принято считать родственниками?
В любом случае нужно представлять реальное разнообразие вариантов конструкции черепа, реализованных двумя-тремя сотнями семейств современных и ископаемых млекопитающих. Пока неизвестно, кто еще владеет отариидной моделью, остается единственное, что объединяет этих океанских, древесных и летающих зверей — совладельцев, — жизнь в трехмерном пространстве, которая, однако, не обеспечила китообразным сходной модели черепа.
Пока не решен вопрос о существовании (или несуществовании) гомологичных рядов для моделей черепа и сохраняется более или менее неизменной система класса млекопитающих, трудно удержаться от попытки сравнить два составных портрета: всех современных ластоногих (три семейства) и всех современных наземных хищных (7 семейств).
Размах изменчивости сходен у обоих отрядов и достигает 15 % кондилобазальной длины черепа (у ластоногих — в преорбитальной части черепа, в скулах и сосцевидных отростках, а у хищных — в скулах и местоположении заднего края носовых костей, заднего края твердого неба и переднего края орбиты). То есть удвоение числа семейств тоже не сопровождается заметным увеличением размаха изменчивости и в обоих случаях он имеет максимальные величины, которых достигали и роды одного семейства, и разновозрастные особи одного вида.
В пределах отряда оказывается еще больше локальных участков повышенной изменчивости, чем в пределах семейства. При совмещении портретов двух отрядов малоизменчивыми (размах меньше 10 % кондилобазальной длины) остаются лишь несколько локусов: межглазничная ширина, высота скуловой дуги, высота заднего отдела нижней челюсти, профиль участка заднего отдела крыши черепа. Добавить еще несколько отрядов — и их составной портрет превратится в туманное пятно, заключенное в одну лишь наружную оболочку. Надежды найти внутри этой оболочки (бесформенной поверхности условного робустного черепа) какие-нибудь стабильные локусы мало. То есть жесткий каркас стабильных элементов конструкции черепа хорошо прослеживается у групп особей одного вида, у видов одного рода, у родов одного семейства и даже у некоторых групп семейств.
Рис. 19. Возможности увеличения разнообразия пропорций в пределах близкородственной группы
Совмещенные на одном рисунке породы домашних собак (вид сбоку и снизу выравненных по длине черепов). Сплошная линия — неотличимые по пропорциям друг от друга дог, борзая и волк; прерывистая линия — болонка; пунктир — декоративная японская тама
Насколько же жесток этот каркас и что может его поломать? Посмотрим на несколько случаев явных поломок конструкции, из тех, что принято с давних пор именовать уродствами. Вспомним сверхкомплектный зуб морского кота, вклинивающийся в зубной ряд, не меняя его длины, или дефект твердого неба («волчья пасть»), который не мешает всем остальным деталям контура черепа владельца вписываться в узкие рамки индивидуальной изменчивости. Или возьмем известные из любого руководства по человеческой анатомии предельно искаженные на первый взгляд черепа «штеттинского ткача», гипсицефала или акромегалика. При сравнении с нормой они показывают, что соответствующие человеческие уродства связаны с одной или несколькими локальными надстройками в рамках стандартной конструкции (как, скажем, у черепа моржа по сравнению с черепом морского льва). Столь же локальны отклонения от стандартных пропорций тела при ахондроплазии[13], ужасной у человека, но вполне терпимой у разнообразных домашних животных. Все перечисленные дефекты конструкции строго локальны, не меняют жесткую рамку, но число поврежденных локусов меняется (рис. 19).
Размах локальных повреждений стандартной рамки на первый взгляд не превосходит наблюдаемого в ходе нормальной индивидуальной и групповой изменчивости. Получается, что возникновение уродств (тератогенез) в индивидуальной жизни моделирует то, что в норме реализует только история таксонов (филогенез). Отсюда очевидный параллелизм между локальными перестройками пропорций конечностей при появлении аномальной ахондроплазии и происходящим в различных эволюционных ветвях подобием этого или между локальным изменением относительных размеров нижней челюсти акромегалика и филогенетической судьбой нижней челюсти в ряду морских коров. Остается понять, в чем же разница, что реализует эти потенции в несвойственном месте и с несвойственной скоростью.
Применительно к изучению механизма возникновения уродств, тератогенеза, графический метод составных портретов позволяет опознать возникновение перестройки, точно установить поврежденный участок и оценить размах новообразований. При знании нормальной изменчивости пропорций соответствующей конструкции можно найти ее наиболее уязвимые места, понять, бьет ли тератогенный фактор по наиболее изменчивым или по стабильным звеньям постройки.
Дальше встает вопрос о пределах прочности самой конструкции: сколько блоков должен тератогенез захватить локальными перестройками, чтобы старый вариант постройки оказался несостоятельным (не достигнут ли этот предел у декоративных собачек?)? Что происходит в такой критической ситуации, если набор конструктивных вариантов ограничен? Если филогенез заменяет исчерпавший свои возможности конструктивный вариант другим из ограниченного набора возможных, то не может ли это быть смоделировано тератогенной ситуацией в индивидуальной жизни? Как видно из перечня проблем, вопросов гораздо больше, чем вразумительных ответов. Но одновременно видны и некоторые возможности в поисках решения. И на этом пути череп млекопитающих представляется хорошей моделью, а сравнение составных портретов сулит определенный успех.
Само по себе расчленение единой конструкции на систему блоков с относительной независимостью событий в каждом из них сразу вовлекает при попытках истолкования более общий вопрос о пространственной локализации признака, т. е. о расчлененности, дискретности фенотипа, который строит дискретный же генотип. С другой стороны, свидетельства того, что конструкция черепа метамерна не только в ранней жизни эмбриона, но и у взрослых особей, заставляет по-новому взглянуть на, казалось бы, хорошо разработанный вопрос о механике работ, производимых черепом позвоночного животного. Эти же свидетельства подводят опять же к общей проблеме причин и механизмов возникновения метамерности в эмбриональной жизни.
- Предыдущая
- 13/41
- Следующая