Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович - Страница 25

2. Мезоцеребральный отдел церебрального ганглия.

3. Участок дорзальной поверхности метацеребрального отдела церебрального ганглия.

(Нужно добавить, что указанные три участка брались как от правого, так и от левого ганглия; про- и мезоцеребральные отделы фиксировались целиком).

4. Передне-медиальная область левого париетального ганглия.

5. Передне-медиальная область правого париетального ганглия.

6. Задне-латеральная область правого париетального ганглия.

7. Передний конец висцерального ганглия.

Участки 4 и 5 фиксировались на всю толщину ганглия, тогда как участки 6 и 7 брались только с дорзальной стороны ганглия. Для участков 2 — 7 трудоёмкая работа по измерению диаметра гранул проведена Н. К. Остроумовой.

8. Тентакулярный ганглий (от правого и левого омматофора), целиком.

Нейро-эффекторные окончания изучались на мышечных клетках периневрия (оболочки ганглиев), на мышечных клетках ретрактора глазного щупальца и на железистых клетках («воротничковые клетки») омматофоров.

Во всех случаях материал подвергался двойной фиксации (глутаровый альдегид, затем четырёхокись осмия) и контрастировался уранил-ацетатом и (или) лимоннокислым свинцом по общепринятой методике.

Данные об иннервации миокарда, мышечных клеток ретрактора пениса и ноги взяты из литературы.

Рис. 10. Участки церебрального (1, 2, 3), левого париетального (4), правого париетального (5, 6), висцерального (7) и тентакулярного (8) ганглиев, подвергнутые электронно-микроскопическому исследованию (см. текст).

4. 4. 3. Клетки и синапсы ЦНС

1. Процеребрум. Процеребральные отделы церебральных ганглиев виноградной улитки давно привлекают внимание исследователей своей необычностью, непохожестью на другие области окологлоточного нервного кольца. Здесь имеются только очень мелкие нервные клетки, что резко отличает процеребрум от всех других ганглиев, где наряду с некоторым числом мелких нейронов представлены клетки средних размеров, крупные и гигантские. Далее, процеребрум отличается тем, что нейропиль в нём занимает боковое положение, тогда как вообще для ганглиев моллюсков характерно центральное положение нейропиля, окружённого со всех сторон телами нейронов. Необычным является также и то, что процеребрум развивается из отдельной закладки и присоединяется к остальной части церебральных ганглиев на относительно поздней стадии онтогенеза. Наконец, нужно отметить, что процеребрум имеется только у стебельчатоглазовых лёгочных улиток; во всех остальных группах класса гастропод такого образования в ЦНС нет, и попытки установить гомологии этого отдела встречаются с известными трудностями.

Как показало электронно-микроскопическое исследование, процеребрум необычен и по своей тонкой структуре, что выражается в мощном развитии системы аксо-соматических синапсов. Помимо виноградной улитки, процеребрум был нами изучен у одного из видов слизней (см. 5.3.5.). Результаты этого исследования подробно изложены в статье, хорошо иллюстрированной электронно-микроскопическими фотографиями [353]. Это позволяет нам ограничиться здесь кратким изложением главных результатов.

Процеребрум виноградной улитки, как и слизня, состоит из нескольких частей, между которыми проходят чёткие границы (см. рис. 3, Б), что хорошо видно в световой микроскоп. Периферическое положение занимает клеточная масса, состоящая из однородно мелких нейронов. Их отростки, сливаясь в пучки, покидают клеточную массу и входят в нейропиль, расположенный в медиальной части процеребрума. Часть нейропиля, примыкающая к клеточной массе, называется терминальным нейропилем. Четкая граница отделяет его от так называемого внутреннего нейропиля, который простирается медиально к мезоцеребруму.

Если в клеточную массу входить со стороны периневрия, то в первую очередь встречаются периферически расположенные в ней крупные «пограничные клетки», не имеющие нейрональных черт и, по-видимому, представляющие собой род питательных клеток. Их многочисленные отростки располагаются между нейронами наружных слоев. Пограничные клетки имеют ряд интересных черт строения (например, крупные митохондрии, содержащие многочисленные электронноплотные гранулы), но здесь нет смысла на этом задерживаться. Нейроны наружных слоев клеточной массы имеют неправильную форму и богаче цитоплазмой, чем лежащие глубже. Мелкие, не более 10 мк в диаметре, нейроны внутренних слоев имеют лишь тонкий ободок цитоплазмы вокруг ядра и упакованы исключительно плотно, так что нередко встречаются прижатые друг к другу клетки, разделённые лишь межклеточной щелью. В других случаях между наружными мембранами двух соседних нейронов приложен узкий однослойный глиальный тяж. Эти прослойки образованы отростками глиальных клеток, весьма немногочисленных в клеточной массе процеребрума и по размерам своего клеточного тела не отличающихся от нейронов.

Нейроны униполярны, единственный отросток направляется в сторону нейропиля. Иногда при прохождении отростка около сомы другого нейрона в соме наблюдается скопление пузырьков в области такого контакта. Эти прозрачные пузырьки размером 500 — 800 Å, возможно, свидетельствуют о существовании сомо-аксонных синапсов (таковые описаны у позвоночных). Скопления таких же пузырьков видны в некоторых аксонах, образующих в клеточной массе аксо-аксонные или аксо-соматические контакты. Такие аксоны, как правило, следуют в направлении, поперечном по отношению к пучкам волокон, выходящих из клеточной массы. В пресинаптическом аксоне хорошо различимы узкие участки, в которых имеются только нейротубулы, и расширения, богатые митохондриями и синаптическими пузырьками. Каждое расширение обычно образует контакты гломерулярного типа сразу с несколькими нейронами или их отростками.

В пучке тонких, диаметром около 0,5 мк, аксонов, покидающих клеточную массу, обычно можно встретить одно или несколько более толстых волокон, которые содержат везикулы с электронноплотным зерном. Размеры таких везикул — около 800 — 1200 Å. Такие волокна тоже образуют аксо-соматические контакты в клеточной массе. Поскольку в клеточной массе нет клеток, которые могли бы дать начало таким волокнам, мы предположили, что они приходят в процеребрум извне. В самом деле, люминесцентно-гистохимическое исследование показало, что этим аксонам соответствуют волокна, дающие зелёное свечение при выявлении биогенных моноаминов (см. 4.3.2). Как оказалось, небольшой пучок волокон, содержащих первичный катехоламин, вступает в процеребрум со стороны метацеребрума, тянется вдоль внутренней границы клеточной массы и отсылает в неё одиночные волокна, в которых видны варикозные расширения, расположенные между телами нейронов. Эта картина вполне соответствует той, которая наблюдается в электронный микроскоп. Редкая сеть люминесцирующих волокон, имеющих варикозные расширения, видна также в терминальной нейропиле, но во внутреннем нейропиле такие волокна отсутствуют. Соответственно, электронно-микроскопические препараты демонстрируют отсутствие волокон с упомянутыми секреторными везикулами во внутреннем нейропиле, тогда как в терминальном такие волокна встречаются. Вообще картина синаптических контактов терминального нейропиля весьма напоминает то, что было сказано в отношении клеточной массы. Напротив, внутренний нейропиль отличается совершенно иной картиной. Здесь наиболее характерным элементом являются аксоны, которые в своей расширенной части содержат не везикулы, а извитые трубочки, которые лишь немногим шире обычных нейротубул (как известно, нейротубулы извитыми не бывают). Внутренний нейропиль процеребрума отличается от терминального не только в ультраструктурном отношении, но и цитохимически: здесь наблюдается высокая активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата.

2. Мезоцеребрум. Так называются парные выпуклые доли, расположенные в каждом из церебральных ганглиев впереди от церебральной комиссуры (рис. 3, А). В световой микроскоп видно, что правый мезоцеребрум несколько крупнее левого. Каждый заполнен относительно крупными клетками, лишь в латеральной части имеются нейроны меньшего размера. Ни те, ни другие не дают положительной реакции на биогенные амины, но мелкие нейроны или часть из них проявляют себя как гомори-положительные клетки (собственные данные).