Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович - Страница 23

В мезоцеребруме также нет клеток со специфическим свечением. К этому отделу церебрального ганглия подходит пучок зелёных волокон, окружающих густым сплетением начальную часть пучка волокон мезоцеребральных клеток.

Жёлтое свечение клеток и волокон, как уже сказано, обусловлено присутствием серотонина, который содержится в нервной системе улитки в значительных количествах [см. ссылки в 132, 166].

Клетки с жёлтым свечением, как и зелёные, имеются только в метацеребральной части каждого из церебральных ганглиев. Большое внимание многих исследователей привлекают содержащие серотонин парные гигантские нейроны, лежащие на вентральной поверхности ганглиев, — клетки ПЦ1 и ЛЦ1. Применение микрохимических методов и электронно-микроскопической гистохимии позволило установить, что желтое свечение этих клеток действительно обусловлено присутствием серотонина. Показано, что эти клетки, в отличие от других исследованных нейронов, способны синтезировать серотонин из 5-окситриптофана и что содержание в них серотонина снижается после перерезки тентакулярного нерва — источника тормозного синаптического притока к этим нейронам [137, 259, 263].

Кроме пары гигантских клеток, в церебральных ганглиях имеются скопления жёлтых клеток среднего размера. Они расположены в педальных долях ганглиев и их волокна образуют скопление варикозных пресинаптических расширений в прилегающей области метацеребрального нейропиля.

В педальных ганглиях элементы, проявляющие специфическое свечение, расположены также в основном симметрично. Немногие исключения из этого правила будут упомянуты. Остановимся сначала на клетках, содержащих катехоламины.

Для вентральной клеточной коры каждого из ганглиев характерно присутствие мелких зелёных нейронов. Они располагаются во внутренней части коры, у границы с нейропилем, и закономерно находятся в тех местах, где из ганглия выходят педальные нервы, иннервирующие ногу улитки. Отдельные мелкие зелёные клетки иногда видны в самих педальных нервах. Нейропиль вентральной части педальных ганглиев по яркости свечения и обилию зелёных волокон сравним с нейропилем педальной доли церебрального ганглия.

Дорзальнее этой области нейропиль расслаивается на тяжи волокон, богатые зелёным свечением, и зоны, свободные от него. В частности, на уровне передней (дорзальной) педальной комиссуры нейропиль разделён на медиальную и латеральную области, причем первая гораздо беднее зелёными волокнами, чем вторая, но и в медиальной области, вблизи комиссуры, имеются участки яркого зелёного нейропиля: На этом уровне в каждом ганглии обнаруживается одна относительно крупная зелёная клетка, лежащая рядом с нейропилем немного нейтральнее комиссуры. Пара ещё более крупных одиночных зелёных клеток расположена непосредственно на уровне комиссуры. Кроме того, в каждом ганглии здесь имеется группа мелких зелёных клеток, которые лежат не компактно, а вперемежку с более крупными нейронами, лишёнными специфического свечения. Эта группа простирается от нейропиля до поверхности клеточной коры.

В самой дорзальной части педальных ганглиев имеются четко локализованные небольшие островки очень яркого зелёного нейропиля. Здесь в правом ганглии у его переднего конца отмечена одна непарная относительно крупная зелёная клетка.

Обращает на себя внимание большое топографическое сходство в распределении нервных элементов, содержащих катехоламины, в педальных и церебральных ганглиях. Для вентральной части тех и других ганглиев характерно присутствие групп мелких зелёных нейронов у внутренней границы клеточной коры, а также сплошной зелёный нейропиль, для дорзальных областей — присутствие разрозненных относительно крупных зелёных нейронов в разных, в том числе и поверхностных участках клеточной коры, и лишь островки зелёного нейропиля. Маловероятно, что это просто случайное совпадение.

Жёлтые клетки педального ганглия, как правило, имеют средние размеры. Они собраны в группы, занимающие, во-первых, поверхность вентральной клеточной коры (в её медиальных и задних участках), а также расположенные у выхода церебро-педальных коннективов. Клетки с жёлтым свечением наблюдаются также в самом церебро-педальном коннективе (только в правом). Помимо этого, в педальных ганглиях имеются небольшие группы мелких жёлтых нейронов.

В ганглиях висцеральной дуги, как уже было отмечено, имеется группа клеток, проявляющих жёлтое свечение. У изученных нами видов в состав этой группы входят нейроны преимущественно небольших размеров, расположенные в пограничной области висцерального и правого париетального ганглиев. Топография этой группы несколько изменчива, обычно большая часть её расположена в правом париетальном ганглии, где нейронами этого типа окружены пучки волокон, идущие в оба правых мантийных нерва. Гигантские нейроны, которых много в этой области, как будто не входят в состав рассматриваемой группы клеток.

Зелёные волокна, наблюдающиеся в нейропиле ганглиев висцеральной дуги, по-видимому, приходят сюда через плевральные ганглии. Хотя в нервах, отходящих от висцеральной дуги, имеется немало зелёных волокон, неясно, можно ли их считать отростками зелёных клеток, находящихся на периферии. Во всяком случае, опыты с наложением лигатуры на висцеральный нерв показали, что материал, проявляющий свечение накапливается проксимальнее лигатуры,- следовательно, в этом нерве волокна идут из центра на периферию, а не наоборот [261], и, следовательно, их источником служат клетки, лежащие за пределами висцеральной дуги. Участки зелёного нейропиля находятся преимущественно в тех местах, откуда начинаются нервы. Особенно много зелёных варикозных волокон у выхода анального нерва и в его начальном участке. Беднее всех специфическим свечением нейропиль плевральных ганглиев, где имеется небольшое число транзитных зелёных волокон.

В буккальных ганглиях нами найдена симметричная парная группа зелёных клеток, расположенных в виде свиты рядом с одной из гигантских клеток в латеральной области каждого из ганглиев. В нейропиле много зелёных и жёлтых волокон.

Зелёные волокна в нижней паре щупалец в общем напоминают по своей локализации то, что выше описано для верхней пары (омматофоров). Однако в составе чувствительного ганглия нижних щупалец мы нашли компактную группу мелких зелёных нейронов, тогда как в верхних щупальцах зелёных клеток никогда не наблюдали.

В сердце чётко выявляются волокна со специфическим свечением, имеющим как будто жёлтый оттенок. Эти волокна, войдя в сердце, ветвятся и ветви их следуют вдоль сократимых элементов миокарда (как в предсердиях, так и в желудочке). Наши наблюдения, полученные на растянутых тотальных препаратах с помощью водного формальдегидного метода, соответствуют данным авторов, которые смотрели срезы и растянутые препараты сердца виноградной улитки, обработанные формальдегид-газом по Фальку и Хилларпу [110, 133].

Очень богато представлены зелёные нервные волокна в ноге и её дериватах — мышечной стенке пениса и в особой мышце, втягивающей этот орган (ретрактор пениса). Все три мышечных органа пронизаны зелёными волокнами; кроме того, имеются небольшие ярко светящиеся островки типа синаптического нейропиля, расположенные рядом с группами мелких нервных клеток, лишённых специфического свечения. Такие синаптические зоны особенно закономерно представлены в ноге и ретракторе пениса. Сравнимые наблюдения сделаны на этих мышечных органах хелицид авторами, применявшими газовый метод Фалька [100, 275а].

Напротив, другая ретракторная мышца головной части улитки — ретрактор омматофора — совершенно лишена нервных элементов, проявляющих специфическое свечение. Как уже было упомянуто, в омматофоре зелёные нервные волокна наблюдались нами только в наружной мышечной стенке, но не в ретракторе.

4. 4. Электронно-микроскопическое исследование

4. 4. 1. История вопроса