Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека - Марков Александр Владимирович - Страница 21

Эффект Фишера – Мёллера тем сильнее, чем выше частота возникновения полезных мутаций. Эта частота, в свою очередь, зависит от условий среды. Чем хуже условия, тем чаще возникают полезные мутации, чем условия благоприятнее, тем это происходит реже. В этом нет никакой мистики, так получается автоматически. Ведь приспособленность организма и благоприятность условий – стороны одной медали. Ухудшение условий идентично снижению приспособленности. Чем ниже приспособленность (т. е. чем дальше находится организм от локального пика на ландшафте приспособленности), тем выше вероятность того, что случайная мутация окажется полезной. Из этого следует, что эффект Фишера – Мёллера должен быть сильнее в переменчивой среде, к которой организмы не успевают как следует приспособиться.

Схема, показывающая, как секс может ускорять распространение полезных мутаций. При половом размножении (верхний рисунок) два новых полезных аллеля (A и B) объединяются в результате скрещивания особей, каждая из которых имеет только один из этих аллелей. При бесполом размножении (нижний рисунок) приходится дожидаться, пока обе мутации случайно возникнут у одного и того же клона.

Рассмотренные модели применимы к любым популяциям, кроме чрезвычайно больших или абстрактных «бесконечно больших» популяций, с которыми любят играть специалисты по эволюционной генетике. Дело в том, что для бесконечно больших популяций удобно выводить красивые формулы. В популяциях с ограниченной численностью секс, по-разному комбинируя полезные и вредные мутации, регулярно создает генотипы с повышенной приспособленностью, появление которых в бесполой популяции маловероятно. Что касается бесконечно больших популяций, то там все не так очевидно: требуется соблюдение ряда дополнительных условий, чтобы секс давал ощутимое преимущество. Специалисты спорят, насколько часто соблюдаются эти условия в природе. Можно поспорить и о том, часто ли в природе встречаются настолько громадные популяции, что их можно считать бесконечными без ущерба для точности моделей. Общий вывод, впрочем, от этого не меняется. Как правило, секс полезен, особенно если за него не приходится слишком дорого платить.

Переменчивая среда способствует половому размножению

Еще одно подтверждение эффекта Фишера – Мёллера удалось получить в опытах на коловратках (Becks, Agrawal, 2010). Коловратки класса Monogononta (однояичниковые) способны как к бесполому (партеногенетическому), так и к половому размножению[40]. При низкой плотности популяции в ней, как правило, присутствуют только самки, производящие так называемые амиктические (партеногенетические) диплоидные яйца, из которых без оплодотворения выводится следующее поколение самок. При высокой плотности часть самок начинает производить гаплоидные яйца, из которых выходят маленькие непитающиеся самцы. Они спариваются с самками, в результате чего образуются «покоящиеся» оплодотворенные яйца с плотной оболочкой. Из них снова выводятся только самки. Решение о переходе к половому размножению коловратки принимают на основе так называемого чувства кворума. Это происходит, когда концентрация веществ, выделяемых самками, превышает определенный порог. Поэтому, чтобы спровоцировать самку на половое размножение, достаточно поместить ее в воду, взятую из аквариума, где плотность популяции коловраток высока.

Коловратка Brachionus calyciflorus поедает колонию нитчатых цианобактерий Anabaena. Коловратка несет на себе два крупных партеногенетических яйца.

У коловраток Brachionus варьирует склонность к тому или другому способу размножения, и эти вариации наследственные. Это значит, что выбранный коловраткой способ размножения зависит не только от среды, но и от генов: встречаются клоны самок, легко и быстро переходящие к половому размножению, тогда как другие клоны делают это менее охотно.