Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Метаэкология - Красилов Валентин Абрамович - Страница 34
Однако, по мере роста численности возрастает потребление, а согласно известному экологическому правилу, нехватка трофических ресурсов сокращает устойчивость к любым воздействиям (в справедливости этого правила каждый мог убедиться на собственном опыте). Этот фактор заставляет ограничить среду обитания частью жизненного пространства с оптимальными для данного вида условиями, предоставив остальное другим видам (так энергетический кризис заставляет нас отказаться от дорогостоящих программ освоения морских глубин. Крайнего Севера и других неблагоприятных для человека местообитаний).
Теперь все больше ощущается «грубозернистость» среды. В принципе любая неоднородность условий может быть использована для разграничения экологических ниш и увеличения числа видов. В то же время появление еще одного вида на любом трофическом уровне вносит дополнительную неоднородность, открывающую новые ниши на низших и высших уровнях, а они в свою очередь воздействуют на средние и т. д. Таким образом, переход к «грубозернистой» стратегии освоения экологического пространства включает механизм позитивной обратной связи, обеспечивающей экспоненциальный рост разнообразия.
Известно, однако, что рост разнообразия не продолжается бесконечно, экспоненциальная кривая выполаживается на более или менее высоком уровне. Этот уровень — несущая способность экосистемы — определяется трофическими ресурсами и эффективностью их использования. Трофический потенциал зависит от количества приходящей солнечной радиации (в низких широтах больше, чем в высоких). Переменные величины здесь — светимость Солнца и орбитальные параметры, а эффективность связана обратной зависимостью с двумя основными экологическими параметрами — средним перекрытием экологических ниш и средней плотностью популяций. В ходе прогрессивной эволюции экосистемы, как и в ходе кратко повторяющей ее экологической сукцессии, происходит сокращение того и другого. Перекрытие ниш при этом стремится к нулю, что означает переход к неконкурентному сосуществованию. Плотность популяций стремится к достаточной для устойчивого воспроизведения. В непостоянных условиях эта величина больше, поскольку включает избыточную плотность, служащую буфером при пагубных воздействиях.
Интуиция подсказывает нам, что двух особей для устойчивого существования популяции раздельнополых организмов недостаточно. А сколько достаточно? Это зависит от степени риска, которому подвергается популяция в конкретных условиях. Если условия предсказуемы, то и риск меньше, а следовательно, нет необходимости в наращивании буферной численности, которое ведет к истощению трофических ресурсов и дестабилизирует популяцию, если давление на неё хотя бы временно ослабевает.
В трактовке избыточности заключается основное отличие излагаемой теории от традиционной. Последняя рассматривает рост численности как показатель высокой приспособленности, процветания вида, «стремящегося» заполнить все экологическое пространство. Быстро размножающиеся виды, вроде мышей и тараканов, должны быть признаны самыми прогрессивными. В противоположность этому, экосистемная теория рассматривает пролетарскую стратегию размножения (в древнем Риме пролетариями называли никчемных людей, которые только и могут, что размножаться) как симптом неблагополучия популяции, «стремящейся» лишь к одному — выжить в условиях постоянного стресса.
Избыточность и есть тот показатель, который помогает понять зависимость между устойчивостью и разнообразием. В любой экосистеме существует определяемая общими закономерностями развития тенденция к снижению избыточности, но ее реализация зависит от степени риска, которому подвергается популяция при непредсказуемых изменениях среды. Если степень риска велика, то сохраняется значительная избыточность, повышающая шансы на выживание. Соответственно рост разнообразия приостанавливается на относительно низком уровне.
В глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности, колебания уровня моря, климатические изменения и частые переполюсовки магнитного поля. Причинные связи между этими событиями описывает ротационная геодинамическая модель (см. выше), объясняющая также их регулярную периодичность, совпадающую с галактическими, солярными и орбитальными циклами.
Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в том, что они так или иначе воздействуют на все наземные и морские экосистемы, нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит обращение эволюционных тенденций, возрастает буферная избыточность популяций, сокращается биологическое разнообразие, возрастает накопление мортмассы относительно биомассы биологических сообществ. Внезапные вымирания и появление новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Обращение тенденций и есть кризис (дословно — поворотный пункт). Он в первую очередь проявляется в резком, подчас катастрофическом, сокращении биологического разнообразия — показателя структурной сложности экосистем.
Общая закономерность заключается в том, что в преддверии кризиса происходит некоторый рост разнообразия в силу того, что структура биологических сообществ становится более открытой и допускает вторжение новых видов. На следующей стадии отсекается «шлейф» редких видов, не имеющих буфера в виде избыточной численности. Наконец, полномасштабный кризис выражается в задержке восстановительных процессов на ранних или промежуточных стадиях и снятии климаксной стадии. В геологической летописи эти события запечатлены как смены доминирующих форм и массовые вымирания (хотя, на первый взгляд, кажется неправдоподобным, что вид вымер не из-за низкой температуры, например, или конкурентной борьбы, а лишь потому, что занимал доминирующее положение, механизм сокращенного развития сообщества предполагает именно такую причину).
Основная черта кризисных популяций заключается в том, что для них решающее значение имеет не столько эффективность использования энергетических ресурсов среды, сколько способность к быстрому увеличению численности, позволяющему выйти из «горлышка бутылки», в которую популяцию загоняют катастрофические воздействия. Условием быстрого размножения чаще всего служит ускоренное развитие с опережающим созреванием половой сферы. Возникает общая тенденция к сокращению онтогенеза за счет выпадения или совмещения последовательных стадий, а также снятия конечной стадии. Такого рода преобразования, по-видимому, носят скачкообразный — сальтационный — характер, во всяком случае следов переходных состояний в измененном онтогенезе не обнаруживается.
Сальтации нельзя считать совершенно случайными, поскольку они отражают определенную направленность эволюционного процесса и проявляются параллельно в различных эволюционных линиях. Их адаптивность в неустойчивых условиях состоит в ускорении онтогенеза, однако, на следующем витке когерентной эволюции они нередко приобретают новое функциональное значение.
На генетическом уровне ускорение развития создает тенденцию сокращения размеров генома, главным образом за счет его медленно реплицирующихся элементов, тем самым инициируя смещение процессов формирования организма — гетерохронию, наиболее вероятный источник сальтационных морфологических преобразований.
В эпоху становления синтетической теории эволюции много усилий было затрачено на ниспровержение теории сальтаций (или, что почти то же самое, макромутаций) согласно которой новые формы организмов возникают скачкообразно, в результате единичного мутационного события. Главное возражение заключалось в том, что макромутации дают нежизнеспособный фенотип, и даже в случае так называемых перспективных монстров шансы закрепиться в популяции практически равны нулю. Материалом для эволюции, как полагали, служат мутации, дающие незначительный, подчас едва заметный, фенотипический эффект. На их основе складывается генетический полиморфизм, частью нейтральный, частью подпадающий под действие естественного отбора.
- Предыдущая
- 34/70
- Следующая