Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Гены и развитие организма - Нейфах Александр Александрович - Страница 47
У других простых многоклеточных — кишечнополостных уже определенно можно говорить о процессах морфогенеза. Тем не менее если гидру диссоциировать на клетки, то она соберется в новый полноценный организм. Здесь, правда, трудно отделить этот процесс от очень высокой способности гидры к регенерации (почти из любой части тела).
У животных, организованных более сложно, таких, как морской еж и особенно амфибии, удачная сборка удается только на стадии гаструлы — с той разницей, что у морского ежа она приводит к нормальному развитию, а у амфибий — лишь к некоторой аналогии нормы.
Когда речь идет о «сортинге», например, гаструлы амфибий, необходимо объяснить не только саму сортировку клеток, т. е. объединение себе подобных. Существенно понять, почему клетки эктодермы в итоге оказываются снаружи, а энтодермы — внутри. Это объясняется различными свойствами этих типов клеток. Эктодерма стремится обрасти все другие типы клеток снаружи, — это же самое она совершает в ходе нормальной гаструляции. Это свойство клеток эктодермы можно, вероятно, выразить и в более строгих терминах — в стремлении увеличить наружную поверхность клеточного пласта и т. д. Вместе с тем клетки эктодермы и энтодермы «испытывают» отрицательный аффинитет друг к другу: их искусственная смесь быстро разобщается на два отдельных шара, соприкасающиеся в одной точке. В то же время мезодермальные клетки одинаково хорошо контактируют и с эктодермой и с энтодермой — так они ведут себя и в ходе нормальной гаструляции. Поэтому не только «сортинг», но и воссоздание подобия гаструлы из смеси всех трех сортов клеток отражает и их взаимное узнавание, и их различное поведение. Естественно, что свойства клеток, которые участвуют в осуществлении нормального хода гаструляции, проявляются и в экспериментах по реассоциации.
На более поздних стадиях реассоциация клеток воссоздать нормальную структуру уже не может. Организация зародыша уже настолько сложна, что ее определяют не только свойства клеток (а именно их мы исследуем при реассоциации), но и предшествующая история развития данного зародыша. Ho в пределах отдельных органов эти силы межклеточных взаимоотношений все еще играют свою роль. Поэтому-то оказывается возможным воссоздание из диссоциированных клеток такого органа, как, например, эмбриональная сетчатка птиц.
Известен «естественный эксперимент», иллюстрирующий и возможности и ограниченность сил межклеточных взаимоотношений. Это эмбриональные тератомы — опухоли из малодифференцированных «эмбриональных» клеток. В центре такой опухоли происходит деление недифференцированных клеток, но на периферии они оказываются способными, если не ко всем, то ко многим дифференцировкам. Там можно видеть фрагменты различных тканей и даже органов. Однако ничего похожего на организм из такой опухоли не возникает, так как у тератом отсутствуют программированные процессы последовательного морфогенеза.
Можно заключить, что механизмы, обеспечивающие взаимное узнавание клеток, их сортировку, степень слипания и другие особенности поведения, играют очень важную роль в морфогенезе. Эта роль тем выше, чем проще само формообразование. Ho сложный морфогенез невозможен без участия программированных перемещений клеток, которые создаются, очевидно, не только силами сродства между клетками и, главное, происходят в определенном порядке и последовательности.
5. Программы размножения и гибели клеток
По мере развития количество клеток, из которых состоит зародыш, увеличивается. Деления клеток (дробление яйца) на самых ранних стадиях развития происходят равномерно (синхронно). Ho у одних видов раньше, у других позже эта синхронность нарушается и клетки, из которых образуются зачатки разных органов, начинают делиться с разной скоростью. Эти различия в скорости деления можно рассматривать как одно из первых проявлений их дифференцировки.
У зародышей млекопитающих уже после стадии 16–32 бластомеров большая часть клеток начинает делиться быстрее и образует трофобласт — зачаток будущей плаценты. Сам будущий зародыш состоит на этих ранних стадиях всего из нескольких клеток. Однако позже в ходе развития и роста зародыш и затем плод становятся во много раз больше плаценты.
У амфибий на стадии бластулы, состоящей из нескольких тысяч клеток, будущая мезодерма составляет менее одной трети всех клеток. Ho по мере развития мезодермальные производные — все мышцы, почти весь скелет, система кровообращения, почки и др. — занимают не менее 80 % всей массы головастика.
Особенно нагляден неодинаковый темп деления клеток в морфогенезе многих беспозвоночных. У видов с мозаичным развитием уже на стадии 30–60 клеток зачатки всех основных органов определены и представлены очень немногими клетками (иногда всего двумя). Далее деления клеток в каждом зачатке строго программируются. Так, например, ранний зародыш асцидий содержит 52 клетки эктодермы, 10 клеток энтодермы и всего 8 клеток мезодермы. В течение последующего развития число клеток эктодермы возрастает в 16 раз, энтодермы — в 20, а мезодермы — в 50. Благодаря программированности делений число клеток у некоторых взрослых беспозвоночных (например, у нематод) строго постоянно и каждый орган представлен определенным числом клеток. Далеко не всегда местоположение органа и место, где делятся составляющие его клетки, совпадают. Часто митозы происходят только в особой зоне размножения и оттуда клетки мигрируют к месту своей дифференцировки. Примеры такого рода мы уже видели при рассмотрении системы стволовых клеток. То же происходит, например, и при развитии головного мозга.
Программа клеточных делений не всегда очень строга и предопределяет точное их число. Чаще, вероятно, деления происходят до тех пор, пока количество клеток или размер органа не достигнет определенной величины. Речь идет, таким образом, о двух принципиально различных механизмах регуляции клеточных делений.
В одном случае (как в яйцах с мозаичным развитием) он, по-видимому, заключен в самой делящейся клетке, которая должна «уметь отсчитывать» свои деления. В другом же случае должна существовать некоторая «петля обратной связи», когда масса органа или число клеток, достигая некоторой величины, начинает тормозить дальнейшие деления.
Оказалось, что число делений в нормальных клетках, не трансформированных в злокачественные, вообще не беспредельно и обычно не превышает 50–60 (большинство клеток делится меньше, так как если бы яйцо равномерно разделилось 60 раз, то число клеток в организме (260) оказалось бы в тысячи раз выше, чем в действительности). Однако ни механизм такого предела числа клеточных делений (называемого по имени открывшего его ученого предел Хайфлика), ни его биологический смысл пока непонятен.
Что же является «датчиком» в системе регуляции — размер органа или число клеток? Однозначный ответ на этот вопрос дают опыты с получением животных с измененной плоидностью — гаплоидные, триплоидные или тетраплоидные. Их клетки соответственно в 2 раза меньше или в 1,5 или 2 раза больше нормальных диплоидных. Тем не менее и размер самих животных, и размер их органов, как правило, нормальные, т. е. они содержат больше или меньше клеток, чем в норме. Регулируемой величиной, следовательно, является не количество клеток, а масса органа или всего организма.
Иначе обстоит дело у растений. Клетки тетраплоидных растений, как и у животных, соответственно больше диплоидных. Но и размеры частей тетраплоидных растений — листьев, цветков, семян — часто оказываются больше обычных почти в 2 раза. Похоже, что у растений «датчиком» при определении числа клеточных делений является не размер органа, а само число клеток.
Механизмы, регулирующие клеточные деления — пролиферацию клеток, изучаются очень интенсивно и с разных сторон. Одним из стимулов такой активности ученых является то, что отличия раковых клеток от нормальных во многом и состоят в нарушении регуляции клеточных делений, в выходе клеток из-под такой регуляции.
Примером одного из механизмов регуляции клеточных делений может служить поведение клеток, посеянных на дно флакона с питательной средой, — клеточной культуры. Их деления в хороших условиях происходят до тех пор, пока они не покроют все дно и клетки не коснутся друг друга. Далее наступает так называемое контактное торможение, или торможение, зависимое от плотности клеток. Его можно нарушить, как это делал Ю. М. Васильев, расчистив от клеток небольшое окошко на поверхности стекла. В это окошко со всех сторон устремляются клетки, вокруг него проходит волна клеточных делений. Можно думать, что и в организме контакты с соседними клетками являются механизмом, сдерживающим клеточные деления.
- Предыдущая
- 47/49
- Следующая