Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Гены и развитие организма - Нейфах Александр Александрович - Страница 20
Индукция, по определению, может произойти при близком контакте индуцирующей и индуцируемой тканей, во всех случаях она, по-видимому, происходит путем миграции определенных веществ. Однако в одних случаях эти вещества могут, преодолевая некоторое расстояние, мигрировать из клеток индуктора в клетки индуцируемой ткани, а в других — необходим прямой контакт между этими клетками. Вероятно, это свидетельствует о различной природе индуцирующих факторов. Хотя естественный индуктор ни в одном случае не выделен, похоже, что это белки небольшого молекулярного веса.
Однако то, что пока не смогли сделать на высокоорганизованных амфибиях, удалось на представителях низших многоклеточных животных — кишечнополостных актиниях и гидре. У них в самое недавнее время группой американских ученых был обнаружен и выделен в чистом виде индуктор, определяющий формирование головного конца животного. Индуцирующим веществом оказался олигопептид — цепочка, состоящая из одиннадцати определенных аминокислот. У морских актиний и пресноводной гидры (два разных класса) последовательность аминокислот оказалась тождественной, т. е. за много миллионов лет раздельной эволюции этих групп животных индуцирующее вещество не изменилось. Механизм индукции неясен, но трудно сомневаться в том, что в конечном итоге он состоит в активации определенных генов, запускающих всю программу дифференцировки. Роль индукции в развитии состоит в определении места дифференцировки, т. е. индуцирующее вещество — это источник позиционной информации, по которому индуцируемая клетка «узнает», где она оказалась и кем ей «следует стать». Поэтому индукцию следует считать важным (но не единственным) инструментом пространственной организации зародыша и его развития.
4. Другие механизмы возникновения различий
В эту категорию попадают многочисленные случаи, когда мы почти ничего не знаем о механизмах дифференцировки. Пожалуй, наиболее изучена сейчас первичная дифференциация зародыша млекопитающих на собственно зародыш и внезародышевое образование — трофобласт, из которого потом возникает часть плаценты.
До стадии 16 клеток зародыш млекопитающих практически не дифференцирован, хотя наружные клетки уже площе внутренних. При нормальном развитии эти наружные клетки станут трофобластом, а внутренние (по некоторым данным, их всего три) — собственно зародышем. Ho если на этой стадии клетки механически перемешать, разделить зародыш пополам (по восемь клеток) или, напротив, соединить два зародыша вместе — развитие будет идти нормально. Это означает, что на стадии 16 клеток их судьба еще не предопределена, они не детерминированы.
Оказалось, что фактором дифференцировки является само положение клеток: если они на стадии 16 клеток и позже окажутся снаружи, их развитие необратимо пойдет в сторону трофобласта. Неясно, происходит ли это потому, что нечто в среде индуцирует в наружных клетках этот путь развития, или, наоборот, его детерминирует вымывание из наружных клеток каких-то компонентов в среду. Очевидно, что в этом случае раннему зародышу «было нужно» найти какой-либо сигнал, который позволил бы по-разному определить судьбу наружных и внутренних клеток. Для этого и был использован один из двух способов отыскания такой позиционной информации: преимущественное получение или выделение веществ наружными клетками.
Похожий механизм направляет по разным путям развитие тканей глаза: оказавшаяся внутри часть глазного бокала дифференцируется в сетчатку, а оставшаяся снаружи — в пигментный эпителий. Искусственные нарушения этой ситуации приводят к передифференцировке сетчатки в пигментный эпителий и наоборот.
Вероятным фактором дифференцировки является плотность клеточной популяции. Многие дифференцировки (хрящей, кости и т. д.) начинаются с собирания рассеянных мезенхимных клеток в плотные скопления. Неясно, что тут первично: собираются ли эти клетки вместе потому, что детерминированы стать хрящом, или становятся хрящом оттого, что собираются вместе. Так или иначе, при высокой плотности клеток концентрация выделяемых ими веществ становится выше, и это может служить фактором определенной дифференцировки для клеток, которые были к ней компетентны.
По-видимому, определенную роль в некоторых дифференцировках играет случайность. Например, при делении камбиальных (стволовых) клеток эпителия кожи одна из дочерних клеток случайно оказывается ниже (ближе к базальному слою) и остается стволовой, а другая — выше (ближе к наружной поверхности) и дифференцируется в эпидермис, наполняется кератином (ороговевает) и в конце концов слущивается. Аналогично определяется судьба клеток в основании ворсинки кишечника, хотя здесь случайности уже нет места: при делении та дочерняя клетка, которая остается ближе к основанию, сохраняется как стволовая, а та, которая расположена ближе к стенке ворсинки, движется вдоль нее до вершины, дифференцируется в кишечный эпителий и, достигнув вершины, погибает.
Мы видим, что существует несколько механизмов возникновения различий между клетками. Общим для них является, по-видимому, то, что факторы дифференцировки обычно малоспецифичны. Так, например, отличия цитоплазмы в случае ооплазматической сегрегации не приводят к необратимой дифференцировке, а лишь как бы «намечают» план расположения будущих зародышевых листков. Даже такие, казалось бы, высокоспецифические вещества, как индуцирующие белки, могут быть получены из очень разных и явно чужеродных источников, а следовательно, являются различными, хотя и осуществляют одну и ту же индукцию. Это и есть выражение их низкой специфичности. Ясно, что такой фактор дифференцировки не может нести программу развития, а в лучшем случае осуществляет выбор одного из немногих путей, предопределенных компетенцией. Еще в большей мере понятие неспецифичности относится к другим факторам дифференцировки. Ho в отдельных случаях, например при определении судьбы будущих половых клеток, решающую роль играют какие-то рибонуклеопротеидные. гранулы, функция которых может быть и очень специфичной.
Специфичность дифференцировки — действительные различия между клетками возникают лишь тогда, когда в них синтезируются разные белки, а следовательно, активируются разные гены. Механизмы же включения генов, которые к этому уже готовы (компетентны), могут быть не очень сложными.
В эволюции естественным отбором задаются такое строение организма, взаимное расположение и относительные размеры составляющих его органов, которые обеспечивают его наилучшую выживаемость или, точнее, наилучшую способность к воспроизведению. Следовательно, механизмы, создающие в развитии форму, подчинены этому доминирующему условию. Для создания формы необходимо создание различий между клетками по определенному пространственному плану. Для этого эволюция использует «любые» возможности: наличие хорды, различия условий внутри и снаружи глазного бокала, различия между внутренними и наружными клетками раннего зародыша млекопитающих и т. д. А далее естественные, пусть небольшие, различия в особенностях метаболизма, например, клеток будущей хорды используются в качестве фактора дифференцировки. С одной стороны, эти особенности метаболизма могут усиливаться и приводить к выделению уже специального индуктора, а с другой — повышается чувствительность дифференцирующихся клеток даже к небольшим отличиям в среде, к действию ничтожных концентраций индуктора. Так можно себе представить постепенное появление в эволюции механизмов, определяющих пространственную организацию зародыша путем создания различий между клетками.
Глава VI
Гормоны определяют время включения генов
Гормонами называют биологически активные вещества, которые синтезируются в одном органе, а действуют на клетки других органов. В отличие от индуцирующих веществ гормоны обычно не распространяются путем диффузии к соседней ткани, а равномерно с кровью или гемолимфой разносятся по всему организму и в принципе могли бы действовать на все виды клеток. Однако гормоны действуют только на определенные клетки («клетки-мишени») и в разных видах чувствительных к ним клеток вызывают различный эффект. Это означает, что, как и в случае контактной индукции, специфика ответа больше зависит от клеток-мишеней, а гормон определяет лишь время наступления эффекта.
- Предыдущая
- 20/49
- Следующая