Вы читаете книгу
Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
Кунин Евгений Викторович
Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Кунин Евгений Викторович - Страница 13
Рис. 2–4. Определение положения корня в трехдоменном древе жизни с помощью древних паралогов. Схематически показаны филогенетические деревья двух широко распространенных факторов инициации трансляции EF-Tu и EF-G, реконструированные независимо (верхние диаграммы) и совместно (нижняя диаграмма). Кружками обозначено вычисленное положение корня в каждом из двух деревьев.
Вирусы и рождение эволюционной геномики
Эволюционная геномика родилась более чем за десять лет до исторического заявления о секвенировании первого бактериального генома. С меньшей помпой (но и не в безвестности) было секвенировано несколько небольших (в рамках 4—100 Кб) различных вирусных геномов, и были разработаны принципы сравнения геномов, наряду с практическими вычислительными методами. Вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами, и вирусные геномы намного меньше и качественно отличаются от геномов клеточных форм жизни. Вирусы обычно не лишены некоторых классов генов, вездесущих и незаменимых в клеточных организмах, таких как гены компонентов системы трансляции и биогенеза мембран. Тем не менее вирусы следуют своей собственной «биологической стратегии» и кодируют все субъединицы вириона, а также по крайней мере некоторые белки, участвующие в репликации вирусного генома. (Одна из центральных тем этой книги – ключевая роль вирусов в эволюции биосферы, так что я возвращаюсь к ней достаточно подробно в гл. 10[27].) Несмотря на быструю эволюцию последовательности генома, характерную для вирусов (в особенности вирусов с РНК-геномом), эти ранние сравнительные геномные исследования успешно выявили множества генов, консервативных в больших группах вирусов (Koonin and Dolja, 1993). Возможность структурного и функционального картирования всего генома определенной формы жизни была реализована в этих исследованиях впервые, и это стало краеугольным камнем эволюционной геномики. Кроме того, было сделано непредвиденное и важное обобщение: в то время как некоторые гены консервативны для удивительно обширного разнообразия вирусов, архитектура генома, структура вириона и биологические свойства вирусов демонстрируют гораздо большую пластичность (см. гл. 5 и 10, где этот вопрос обсуждается подробнее).
Эндосимбиоз
Гипотеза о том, что некоторые органеллы эукариотических клеток, в частности хлоропласты растений, произошли от бактерий, не намного моложе «Происхождения…» Дарвина: некоторые исследователи высказали эту идею в конце XIX века на основе микроскопического исследования клеток растений, показавшего заметное структурное сходство между хлоропластами и цианобактериями (известными тогда как сине-зеленые водоросли). Концепция симбиогенетической эволюции была последовательно представлена Константином Мережковским в начале XX века[28]. Тем не менее в течение первых двух третей ХХ века гипотеза эндосимбиоза оставалась маргинальным теоретизированием. Такое восприятие изменилось вскоре после появления в 1967 году революционной статьи Линн Саган (Маргулис), где она обобщила данные о сходстве органелл и бактерий, и в особенности о совершенно неожиданно открытых незадолго до того геномах и системах трансляции органелл. Саган сделала вывод, что не только хлоропласты, но и митохондрии произошли от эндосимбиотических бактерий (Sagan, 1967). Последующие исследования, и в особенности филогенетический анализ как генов, содержащихся в митохондриальном геноме, так и генов, кодирующих белки, которые функционируют в митохондриях и, видимо, были перенесены из митохондриального в ядерный геном, превратили гипотезу эндосимбиоза в устоявшуюся концепцию с чрезвычайно прочными эмпирическими основаниями (Lang et al., 1999). Кроме того, эти филогенетические исследования убедительно продемонстрировали происхождение митохондрий от определенной группы бактерий, α-протеобактерий. Фундаментальная роль в эволюции, которая отводится уникальным (или крайне редким) событиям, таким как эндосимбиоз, не совместима ни с градуализмом, ни с униформизмом, и является одной из основных тем в остальной части этой книги, в частности в главах 7 и 12.
Канализация и устойчивость в эволюции
Выдающийся эволюционный генетик Конрад Уоддингтон выдвинул неортодоксальную идею канализации развития, которая является частью его общей концепции эпигенетического ландшафта[29]. Эпигенетический ландшафт – это отображение решений, принимаемых развивающимся эмбрионом, так что развитие происходит за счет движения вдоль долин, по которым проходят группы сходных траекторий. Таким образом, относительно небольшие возмущения, вызванные либо факторами окружающей среды, либо мутациями, не влияют на развитие, то есть биологические системы существенно устойчивы. Согласно концепции Уоддингтона, эта устойчивость является эволюционировавшим, адаптивным свойством биологических систем. Внешнее давление может нарушить канализацию и обнаружить скрытую изменчивость, увеличивая тем самым эволюционный потенциал популяции (Waddington and Robertson, 1966). Во времена Уоддингтона эти идеи были за пределами главного русла эволюционной биологии, но в новой концепции эволюции надежность и эволюционный потенциал занимают центральное место, как обсуждается в главе 9.
Краткий обзор и перспектива
Вскоре после того, как была создана СТЭ, в эволюционной биологии произошли разительные перемены: эволюцию стало возможно проследить непосредственно к ее основе, эволюционирующему геному. На самом глубоком концептуальном уровне эволюция путем естественного отбора и дрейфа является неизбежным следствием подверженной ошибкам репликации генетической информации, кодируемой по цифровому принципу. Эволюция перестала быть несколько абстрактным процессом накопления мутаций, наблюдаемых лишь косвенно через их фенотипический эффект. Напротив, эволюция в настоящее время рассматривается как накопление конкретных изменений различного рода, больших и малых, выявляемых прямым сравнением все более доступных генных и геномных последовательностей. Наличие градиента дивергенции последовательностей от близкородственных к далеким видам само по себе является лучшим доказательством эволюции. Эта тенденция воплощается в теории (почти) нейтральной молекулярной эволюции и, на более практическом уровне, позволяет строить осмысленные филогенетические деревья. Молекулярная филогенетика достигла высшей точки с построением трехдоменного древа жизни, первоначально обнаруженного через филогении рРНК, а затем поддержанного филогениями многих белков. Анализ древних паралогов поместил корень на бактериальную ветвь трехдоменного ДЖ. Тем не менее первые выявленные расхождения между топологиями деревьев отдельных генов подсказали, что дерево рРНК не сможет рассказать всей истории эволюции жизни.
Сравнение первых секвенированных геномных последовательностей небольших вирусов положило начало эволюционной геномике. Стало ясно, что с помощью сравнительного анализа могут быть построены структурные и функциональные карты геномов, которые нельзя было охарактеризовать никаким иным способом, и что поразительная консервативность ключевых генов идет рука об руку с пластичностью архитектуры генома.
Одновременно с завершением развития СТЭ на заре молекулярной эволюции и молекулярной филогенетики эволюционная биология догеномной эпохи включала несколько концепций, таких как пандативы и канализация, выходящих за рамки неодарвинизма. В результате быстрый расцвет геномики в 1990-х годах происходил на фоне сложного, разнообразного ландшафта эволюционной теории и методологии.
Рекомендуемая дополнительная литература
Dawkins, Richard. (1976/2006) The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press. (Перевод: Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. с англ. Н. Фоминой. М.: Мир, 1993.)
- Предыдущая
- 13/32
- Следующая