Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Занимательная биология - Акимушкин Игорь Иванович - Страница 23
Есть и другие типы генных взаимодействий. Например, эффект эпистаза, когда один доминантный ген подавляет проявление другого доминантного гена. Или эффект полимерных, то есть множественных, генов. В этом случае несколько разных генов вызывают развитие одного признака. Либо наоборот, плейотрипия. При ней один ген оказывает влияние на развитие разных признаков.
Все эти весьма нередкие уклонения от классической нормы происходят оттого, что взаимодействие между генами регулярно проявляется в наследственности. Влияние каждого гена всегда зависит от его, так сказать, окружения: от других генов генотипа. Но чтобы не усложнять чрезмерно нашу тему, не будем говорить о всех типах такого взаимодействия.
Расскажем только о множественных, или полимерных, генах и множественных аллелях. Несмотря на сходство в названиях, эти два типа генных ассоциаций совсем не одинаковы. В первом случае несколько разных генов определяют развитие одного какого-нибудь признака. Обычно признака не качественного, а количественного. Такого, например, как рост, вес и вообще размеры животного и растения, их плодовитость или раннеспелость.
Множественные же аллели обеспечивают проявление разных, хотя и однотипных, признаков. Например, наследование групп крови у человека зависит от нескольких аллельных генов.
Всем аллелям одной серии отведен в хромосоме общий для них всех участок — локус. Но если он занят одним аллелем, другому уже тут нет места. Поэтому, хотя множественных аллелей и много, в каждой хромосоме располагается всегда только один из них.
Иное дело — множественные гены. Они составляют разные пары аллелей, занимают разные локусы и часто в разных хромосомах. Поэтому, когда мы имеем дело с множественными аллелями, расщепление во втором поколении происходит по правилам моногибридного скрещивания, в отношении 3 : 1.
При множественных генах расщепление идет по полигибридной схеме. Однако у них своя формула соотношений для гибридов второго поколения. Пятнадцать к одному, когда полимерных генов два. И шестьдесят три к одному, когда три полимерных гена принимают участие в развитии одного признака.
Когда полимерных генов четыре, расщепление пойдет уже по тетрагибридной схеме. В этом случае у каждого гибрида первого поколения согласно формуле 2 nбудет уже не восемь, а шестнадцать разных типов гамет. А расщепление во втором поколении даст соотношение 1 : 256!
Вот почему при наследовании количественных признаков все потомство часто бывает внешне однотипным. Ведь многие количественные признаки зависят даже не от трех и не от четырех полимерных генов, а нередко от десяти и даже большего их числа. А когда полимерных генов десять, число их однотипных по внешности комбинаций приближается к 60 тысячам! Это значит, что уклоняющиеся формы практически почти не будут встречаться в потомстве.
Поэтому вначале казалось, будто наследование количественных признаков подчинено каким-то иным правилам, чем те, которые открыл Мендель. Что это не так, впервые доказал в 1910 году генетик Нильссон-Эле. Теперь ни у кого уже нет сомнений, что количественные признаки так же, как и признаки качественные, следуют всем законам менделизма.
Открытие Моргана
Согласно третьему закону Менделя, или правилу независимого распределения, гены, принадлежащие к разным парам аллелей, то есть определяющие разные признаки, наследуются независимо друг от друга. Значит, при оплодотворении возможны самые разнообразные их комбинации и сочетания друг с другом. Это если разноаллельные гены расположены в разных негомологичных хромосомах, которые при делении клетки свободно расходятся по гаметам, образуя самые разнообразные комбинации.
Мы, следовательно, допускаем, что каждая пара аллелей наследуется независимо от всякой другой аллельной пары именно потому, что расположены они в разных хромосомах. Это допущение основано на эмпирически найденной Менделем закономерности и наблюдениях за поведением хромосом в мейозе.
Принимая его, мы должны были бы, естественно, сделать и второе вытекающее из него допущение. Число генов должно соответствовать числу хромосом. Только в этом случае разные аллельные пары смогут свободно комбинироваться, вести себя независимо друг от друга.
Однако простые наблюдения противоречат этому поспешному выводу. Число хромосом у разных животных и растений в общем невелико, а число генов огромно. На каждую хромосому приходятся сотни и тысячи генов.
Значит, сотни и тысячи генов, расположенных в одной хромосоме, должны передаваться потомкам все вместе, единым комплексом. Значит, также, помимо независимого распределения аллельных пар по гаметам, должна иметь место и зависимая, комплексная их передача.
Первое — независимое — распределение наблюдается в том случае, когда разные пары аллелей располагаются в разных хромосомах. Второе — зависимая, или комплексная, передача — должно происходить, если все интересующие нас гены локализованы в одной хромосоме.
И такая зависимая передача разнородных признаков, или, как говорят генетики, сцепление генов, действительно была открыта в 1906 году Бэтсоном и Пеннетом. В опытах с душистым горошком они, к удивлению своему, обнаружили, что дигибридное расщепление некоторых признаков идет не по правилам менделизма. Не было независимого распределения: некоторые гены передавались попарно.
Бэтсон и Пеннет не смогли объяснить открытое ими отклонение от независимого менделевского расщепления. Этот странный эффект правильно истолковали американские генетики Морган и его сотрудники Бриджес и Стертевант.
Морган и его сотрудники исследовали маленькую, размером в несколько миллиметров, плодовую мушку дрозофилу. Уже в 1901 году они научились разводить ее в лаборатории. Лучшего подопытного животного для генетических исследований нельзя было и желать.
Мушка эта неприхотлива, очень плодовита: одна самка дает несколько сотен потомков. Очень скороспела: сразу же, выйдя из оболочек куколки, способна размножаться. Развивается дрозофила чрезвычайно быстро: за 14 дней из яйца вырастают личинка, куколка и взрослая муха. Значит, одно поколение от другого у дрозофилы отделяют всего две недели.
Кроме того, если мух усыпить эфиром, их можно разбирать, как семена, перекладывая и переворачивая кисточкой и рассматривая в лупу.
Раскрыть причины сцепления генов Моргану помогли скрещивание дрозофил.
Черная, с недоразвитыми крыльями муха в союзе с серой и с нормальными крыльями мухой произвела на свет серых длиннокрылых потомков. Значит, длиннокрылость и серый цвет доминирует над недоразвитыми крыльями и черной окраской.
Пока все соответствует первому закону Менделя.
Но когда гетерозиготного самца скрестили с черной короткокрылой самкой, обладающей рецессивными признаками, ожидаемого для дигибридного скрещивания расщепления не вышло. Вместо четырех типов разных сочетаний двух признаков получили только два: черных мух с зачаточными крыльями и серых с нормальными крыльями. То есть мух, во всем подобных родителям.
Впечатление такое, будто черный цвет и недоразвитые крылья наследуются как один неразделимый признак. Так же прочно сцеплены друг с другом гены серого цвета и нормальных крыльев.
Может быть, каждая пара сцепленных признаков определяется одним геном? Тогда все понятно.
Но экспериментаторам с самого начала стало ясно, что это не так. Ведь в их многочисленной коллекции разнотипных дрозофил были мухи и с иным сочетанием спаренных признаков.
Например, мухи серого цвета с зачаточными крыльями и черные длиннокрылые.
Значит, в других мушиных семьях и генеалогических линиях признаки объединяются совсем в иной последовательности. Значит, они все-таки могут по-разному комбинироваться. Значит, каждому из них соответствует свой ген.
В тех случаях, когда гены наследуются неразделимо, они, следовательно, локализованы в одной хромосоме и вместе с ней переходят единым блоком из поколения в поколение.
- Предыдущая
- 23/74
- Следующая