Большая Советская Энциклопедия (ПО) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" - Страница 196

  Возникновение П. д. у всех организмов объясняется действием естественного отбора и полового отбора .

  М. С. Гиляров.

Половой отбор

Полово'й отбо'р, особая форма естественного отбора , определяющая возникновение в процессе эволюции вторичных половых признаков . К таким признакам относятся: яркая брачная окраска оперения уток, тетеревов и многих др. птиц, «танцы» насекомых, токование птиц, «турнирные бои» самцов птиц и млекопитающих, разнообразная звуковая сигнализация самцов, служащая для привлечения самок, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т.д. Резко выделяющиеся признаки (окраска и т.п.) развиваются преимущественно у самцов; самки (особенно в период размножения), как правило, оказываются более защищенными покровительственной окраской и формой , соответствующим поведением и др. Первичной основой действия П. о. было расхождение в опознавательных признаках самца и самки. Тем самым, вероятно, облегчались встречи разнополых особей одного вида и предупреждались скрещивания с особями др. видов. Впоследствии особи с более резко выраженными половыми признаками легче привлекали особей др. пола, что вело к их преимущественному размножению. П. о. — один из факторов, определяющих выработку этологических (поведенческих) механизмов изоляции . Иногда действие П. о. вступает в противоречие с действием др. направлений естественного отбора: сохраняются генотипы, которые увеличивают успешность размножения, но не увеличивают жизнеспособности вида в целом. Однако это обстоятельство не даёт основания противопоставлять П. о. естественному отбору и считать его самостоятельным фактором эволюции. Понятие П. о. выдвинуто и обосновано Ч. Дарвином (1859, и особенно 1871). См. также Косвенный отбор , Половой диморфизм .

  Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. — Л., 1939; его же, Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., там же, т. 5, М., 1953; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969.

  А. В. Яблоков.

Половой фактор

Полово'й фа'ктор, генетический элемент, определяющий половую дифференциацию у бактерий и сообщающий им способность передавать при конъюгации от клетки-донора («мужской» клетки) клетке-реципиенту («женской» клетке) хромосомные гены . Известно несколько типов П. ф., из которых наиболее изучен т. н. фактор F (фертильности, или плодовитости, фактор), представляющий собой кольцевую двухнитевую дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) с молекулярной массой около 4×107. П. ф. относится к эписомам , т. е. может находиться либо в цитоплазме (в автономном состоянии), либо в составе ДНК бактериальной хромосомы (в интегрированном состоянии). В первом случае П. ф. ведёт себя как плазмида и с высокой частотой передаётся при конъюгации в клетки-реципиенты, изменяя их свойства; бактериальные гены при этом передаются редко. Во втором случае П. ф. обусловливает эффективную передачу бактериальных генов, однако сам, как правило, не передаётся. Интегрированный П. ф. может переходить в автономное состояние; при этом в его состав включаются гены, расположенные в соседних участках бактериальной ДНК. Такой П. ф. — фактор F' — при конъюгации с высокой частотой передаёт включенные в его состав бактериальные гены. См. также Генетика микроорганизмов .

  В. Г. Лиходед.

Половой хроматин

Полово'й хромати'н, плотное окрашивающееся тельце, обнаруживаемое в недслящихся (интерфазных — см. Интерфаза ) ядрах клеток у гетерогаметных (имеющих Х и Y половые хромосомы ) животных и человека. П. х. подразделяют на Х-хроматин, или тельце Барра (открыт в 1949 английскими исследователями М. Барром и Л. Бертрамом), и Y-хроматин (открыт в 1970 шведскими учёными Т. Касперсоном и Л. Цех). Х-хроматин — интенсивно окрашивающееся основными красителями тельце (0,7—1,2 мкм ), чаще прилегающее к ядерной оболочке и имеющее треугольную полулунную или округлую форму. Y-хроматин значительно меньше по размерам, выявляется при окраске ядра флюорохромами (акрихин, акрихиниприт) и исследовании в ультрафиолетовом свете. У особей женского пола (тип XX) одна из Х-хромосом неактивна, что проявляется в её более сильной спирализации и уплотнении. В интерфазном ядре эта спирализованная Х-хромосома и видна в виде Х-хроматина. Y-хроматин у человека и некоторых приматов имеет большой гетерохроматиновый участок (см. Гетерохроматин ), который даёт интенсивную флюоресценцию. Т. о., технически простое исследование интерфазного ядра позволяет судить о состоянии системы половых хромосом. Х-хроматин более или менее часто встречается у женщин в ядрах клеток всех тканей (например, в клетках эпителия слизистой оболочки рта в 15—60% ядер). Число ядер с Х-хроматином зависит от интенсивности размножения клеток в данной ткани и от гормонального состояния организма. Изменение количества П. х. свидетельствует об изменении количества половых хромосом, что детальнее выявляется анализом кариотипа . Определением П. х. широко пользуются для установления пола ребёнка (что ныне возможно и до его рождения и необходимо в случае наследования болезней, сцепленных с полом). См. также Хроматин , Хромосомы .

  Лит.: Захаров А. ф.. Новые методы анализа хромосом человека, в кн.: Итоги науки и техники. Серия «Генетика человека», т. 1, М., 1973; Fluorescent staining of heteropyenotic chromosome regions in human interphase nuclei, «Experimental Cell Research», 1970, v. 61, № 2—3; The sex chromatin, ed. K. L. Moore, Phil. — L., 1966.

  К. Н. Гринберг.

Половой цикл

Полово'й цикл, периодически повторяющиеся у половозрелых самок животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У одних животных в течение сезона размножения осуществляется только один П. ц. (моноциклический тип размножения), у других — несколько П. ц. (полициклический тип размножения). Наименее сложный П. ц. (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит лишь из одной, т. н. фолликулярной, стадии, в течение которой происходят рост и созревание яиц и выведение их во внешнюю среду (икрометание у рыб и земноводные, откладка яиц у пресмыкающихся). В северных и умеренных широтах преобладает моноциклический, в южном — полициклический тип размножения. У птиц П. ц. состоит из 3 стадий: фолликулярной, или стадии роста, созревания и овуляции яиц в яичниках; стадии насиживания снесённых яиц; стадии выкармливания птенцов. Самкам млекопитающих животных свойствен наиболее сложный, 4-стадийный П. ц. Он начинается фолликулярной стадией, в течение которой под воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) передней доли гипофиза в яичниках растут яйцевые фолликулы; последние выделяют в кровь самки эстрогенный гормон, который действует на центральную нервную систему, вызывая у самки при наличии соответствующих внешних условий половое возбуждение («охоту»). Наступающие при участии этого гормона общие изменения в организме проявляются также в сильном приливе крови к яйцеводам, матке и влагалищу; это ведёт к некоторым морфологическим изменениям в половых органах самки (течка ). Выделяемый передней долей гипофиза лютеинизирующий гормон вместе с ФСГ обеспечивает завершение роста, а также созревание фолликулов и их разрыв — овуляцию . Освобождающиеся яйцеклетки поступают сначала в яйцеводы, где может происходить оплодотворение , затем попадают в матку. После овуляции начинается 2-я («лютеиновая») стадия П. ц., или стадия жёлтого тела. В дальнейшем лютеинизирующий гормон индуцирует превращение опустевших яйцевых фолликулов в «жёлтые тела». Последние выделяют в кровь гормон прогестерон , который тормозит выделение ФСГ и вызывает сильное разрастание стенок матки и молочных желёз. После оплодотворения и имплантации оплодотворённого яйца в стенку матки начинается 3-я стадия П. ц. — стадия беременности , за которой следует 4-я — стадия лактации . На протяжении 3-й и 4-й стадий в яичниках продолжают функционировать жёлтые тела, тормозящие созревание яйцевых фолликулов. Каждая стадия П. ц. у самок млекопитающих для своего полноценного завершения требует специфических стимулов-раздражителей. Так 1-я и 2-я стадии часто стимулируются ухаживанием самца за самкой и коитусом, 3-я стадия — развивающимся зародышем и плацентой, 4-я — актом сосания детёнышами молока матери. Если после 2-й стадии не наступает оплодотворения, то П. ц. будет состоять только из 2 стадий — т. н. холостой П. ц., который принято делить на несколько фаз: проэструс, эструс, метаэструс и диэструс; первые 2 фазы соответствуют фолликулярной стадии, а 2 последние — «лютеиновой» стадии.