Большая Советская Энциклопедия (ПЕ) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" - Страница 242

  Физиология и биохимия. Физиологическое значение П. определяется тем, что всасываемые из кишечника в кровь вещества проходят через П. и подвергаются в ней химическим изменениям. П. участвует в поддержании динамического равновесия многих веществ плазмы крови (сахара, холестерина, белков крови, железа, ретинола, или витамина А, воды). Через П. протекает в 1 мин около 1,5 л крови, в ней освобождается 1 /7 часть всей энергии организма. Температура оттекающей от неё крови во время пищеварения увеличивается на 1—2 °С. П. инактивирует многие гормоны: тироксин, эстрогены, гонадотропные гормоны, стероиды коры надпочечников, серотонин и др. Некоторые вещества, пройдя через П., приобретают большую токсичность, например алкалоид колхицин превращается в более ядовитое вещество — оксиколхицин; сульфаниламиды после ацетилирования в П. становятся менее растворимыми, вследствие чего осаждаются в мочевых путях. П. обладает жёлчеобразовательной функцией. Жёлчь , синтезируемая в клетках П. из веществ, поступающих с кровью, имеет важное значение для процессов пищеварения и жирового обмена в организме. Не менее важная функция П.— депонирование крови (см. Депо крови ). Сосуды П. могут вмещать 20% всей крови, поэтому задержка крови в нормальной здоровой П. не представляет собой венозного застоя. От её функционального состояния зависит деятельность др. депонирующих кровь органов (селезёнки, кишечника). Вся кровь, вышедшая из селезёнки и кишечника, обязательно проходит через П. Здесь удаляется избыток воды из крови, который идёт на создание лимфы и жёлчи. В П. образуется от 1 /3 до 1 /2 всей лимфы с большим содержанием белка (6%).

  В состав П. входят: вода (70—75%), простые и сложные белки (12—24%) и продукты их распада, липиды (2—6%), углеводы (2—8%) и продукты их расщепления, коферменты, витамины, гормоны, разнообразные низкомолекулярные органические вещества и минеральные катионы и анионы. П. выполняет весьма важные функции. В ней проходят процессы биосинтеза важнейших для организма соединений — нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), различных ди- и мононуклеотидов, пуриновых и пиримидиновых оснований. В то же время ферменты, содержащиеся в П., вызывают расщепление нуклеиновых кислот и нуклеотидов, дезаминирование и окисление свободных пуриновых оснований. П. участвует в той или иной степени в обмене белков, углеводов, липидов, витаминов, минеральных веществ и воды. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в П. основной «метаболический фонд», из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества.

  Белковый обмен. Из 80—100 г белка, расщепляемого и вновь синтезируемого в организме человека за сутки, примерно половина приходится на П. Белки в П. обновляются за 7 суток, а в др. органах — за 17 и более. Это свидетельствует об интенсивности белкового обмена в П. В ней происходит синтез белков, начиная с активации аминокислот в гиалоплазме, образования соединений со специфическими для каждой аминокислоты транспортными РНК и кончая завершающей стадией синтеза — высвобождением длинных пептидных цепей готовых белков из места их синтеза в рибосомах. В П. образуются не только белки, характерные для неё самой, но и белки плазмы крови — альбумины, многие глобулины, а также фибриноген и др. факторы, участвующие в процессе свёртывания крови . Под влиянием катептических протеаз и пептидаз (см. Катепсины .) в П. происходит расщепление белков и образование аминокислот, которые подвергаются в ней различным превращениям: дезаминированию (практически происходит только в П.), переаминированию, декарбоксилированию, приводящему к возникновению биогенных аминов; в результате переноса метильной группы от аденозилметионина обеспечивается образование холина, креатина, адреналина и др. метилированных соединений. Своеобразны и характерны пути превращения в П. отдельных аминокислот — триптофана, фенилаланина, гистидина, лизина и др. Из триптофана, в частности, синтезируются такие биологически активные вещества, как триптамин, окситриптофан и продукт его декарбоксилирования — серотонин , хинолиновая кислота и оба продукта её декарбоксилирования — никотиновая и пиколиновая кислоты; из гистидина образуются формиминоглутаминовая и глутаминовая кислоты, а также гистамин ; из аргинина образуются орнитин и мочевина. Орнитин вступает в характерный цикл реакций, приводящих к синтезу конечного продукта обмена простых белков — мочевины (из углекислого газа и аммиака при участии ионов магния, АТФ и ряда аминокислот — см. Орнитиновый цикл ). В П. происходят синтезы, нейтрализующие токсические продукты обмена веществ, такие, как фенолы, ароматические углеводороды и многие др. с образованием гиппуровой и фенацетуровой кислот (при использовании глицина), а также парных глюкуроновых эфиросерных кислот, меркаптокислот и др. соединений.

  Углеводный обмен. П. поддерживает концентрацию сахара в крови на таком уровне, который обеспечивает непрерывное снабжение глюкозой всех тканей. Это достигается регуляцией соотношения между синтезом и распадом гликогена , депонируемого в П. (см. Кори цикл ). В среднем П. человека содержит 30—100 г гликогена. Этого количества достаточно, чтобы служить резервуаром для регуляции уровня сахара в крови. При всасывании сахара из кишечника содержание глюкозы в крови воротной вены может повышаться до 400 мг% , а в периферической крови её содержится не более 200 мг% Глюкоза превращается в П. в гликоген и депонируется, а также используется для получения энергии. Если после этого и др. синтезов ещё имеется избыток глюкозы, она превращается в жир. При голодании П. поддерживает постоянный уровень сахара в крови прежде всего расщеплением гликогена; если этого недостаточно — гликонеогенезом (превращением гликогенных аминокислот и глицерина в сахар). Инсулин, образующийся во внутрисекреторных отделах поджелудочной железы, проходя через П., также оказывает влияние на уровень сахара в крови и на образование и распад гликогена в П. Под влиянием фосфорилазы концевые глюкозные остатки гликогена отщепляются с образованием глюкозо-1-фосфата, участвующего в образовании уридиндифосфатглюкозы — транспортной формы глюкозных остатков и основного их источника при синтезе гликогена. Нарушение ферментативного превращения галактозо-1-фосфата в глюкозо-1-фосфат приводит к тяжёлым патологическим явлениям, связанным с наследственной болезнью — галактоземией. Обычный путь превращения глюкозо-1-фосфата (образование из него глюкозо-6-фосфата) имеет большое биологическое значение, так как это соединение играет центральную роль в превращениях углеводов и саморегуляции углеводного обмена . В П. глюкозо-6-фосфат резко тормозит фосфоролитическое расщепление гликогена, активирует ферментативный транспорт глюкозы с уридинфосфоглюкозы на молекулу строящегося гликогена, является субстратом для окислительного превращения глюкозы по пентозофосфатному пути. При окислении глюкозо-6-фосфата образуется восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) — необходимого кофермента восстановительных синтезов жирных кислот и холестерина и превращения глюкозо-6-фосфата в фосфопентозы — обязательный компонент при образовании нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, глюкозо-6-фосфат — субстрат для дальнейших гликолитических превращений, приводящих через фруктозомоно- и дифосфаты к фосфотриозам и образованию пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс обеспечивает организм соединениями, необходимыми для биосинтезов, и играет существенную роль в обмене энергии, так как образование каждой молекулы молочной кислоты равноценно синтезу одной богатой энергией фосфатной связи в молекуле АТФ. Наконец, расщепление глюкозо-6-фосфата фосфатазой обеспечивает поступление в кровь свободной глюкозы, доставляемой током крови во все органы и ткани.