Большая Советская Энциклопедия (ЗА) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" - Страница 124

  Учение о З. л. — одно из крупнейших обобщений эмбриологии — имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом , клеточной теорией , дарвинизмом . В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф , Х. И. Пандер , К. М. Бэр , Р. Ремак , Э.Геккель , О. Гертвиг , А. О. Ковалевский и И. И. Мечников . Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке : вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.

  Т. А. Детлаф.

Зародышевые оболочки

Заро'дышевые оболо'чки, у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек , З. о. образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития из клеток зародыша. К З. о. относятся амнион (водная оболочка), хорион и аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, которые приподнимаются и смыкаются над зародышем (рис. ), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (например, скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует хорион . У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток — т. н. эмбриобласта, окруженного слоем более крупных клеток — трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, которые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы. Он имеет характерные ворсинки, которые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты . Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка , так и аллантоиса . Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).

  Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.

  А. П. Дыбан, В. С. Баранов.

Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А — Д — пять последовательных стадий): 1 — эктодерма; 1' — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2' — внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; 3' — внезародышевая мезодерма; 4 — амниотическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион; 8' — ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок; 11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса.

Зародышевые пласты

Заро'дышевые пласты', слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции ; то же, что зародышевые листки .

Зародышевый диск

Заро'дышевый ди'ск, то же, что бластодиск .

Зародышевый мешок

Заро'дышевый мешо'к, женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз ) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз ), так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток — центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит двойное оплодотворение и затем развиваются зародыш иэндосперм . Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.

  Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1957; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Романов И. Д., Женский гаметофит покрытосеменных растений, в кн.: Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. К., 1968.

  И. Д. Романов. 

Схема развития зародышевого мешка нормального типа: 1 — макроспороцит; 2 — диада; 3 — тетрада; макроспор; 4 — 1-ядерный мешок и три отмирающие макроспоры; 5 — 2-ядерный мешок; 6 — 4-ядерный мешок; 7 — телофаза третьего митоза, 8-ядерный мешок; 8-зрелый зародышевый мешок; с — синергиды, я — яйцеклетка, пя — полярные ядра, ан — антиподы.

Зародышевый путь

Заро'дышевый путь, зачатковый путь, ряд поколений клеток от первичных половых клеток (ППК) зародыша до половых продуктов взрослого организма. Понятие З. п. наиболее полно разработал А. Вейсман (1892) для обоснования своей теории непрерывности зародышевой плазмы. Вейсман полагал, что в результате неравного в наследственном отношении деления ядра на самых ранних этапах развития особи дифференцируются половые клетки, содержащие, в отличие от клеток тела — соматических, все наследственные потенции яйца; половые клетки образуют непрерывную линию зародышевой плазмы — потенциально «бессмертную» часть организма. Представления об обеднении генотипа соматических клеток в результате неравнонаследственных делений оказались несостоятельными.