Большая Советская Энциклопедия (ЗА) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" - Страница 122

  Лит.: Баранов П. А., История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов, М.— Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М. — Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л., 1964.

  М. С. Яковлев.

Рис.5. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а и б — начальные фазы эмбриогенеза, в — более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная клетка стебля.

Рис.9.: Зародыш растений: 7 — начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей), 8 — дифференцированный зародыш, окруженный эндоспермом; у зародыша имеются две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой чехлик; 9—10 — продольный разрез через семя и зародыш овса Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а — одну семядолю (щиток), б — влагалище (колеоптиле), в — первые листочки (перышко), г — точку роста стебля, д — зачатки стебля и е — корня, ж — корневой чехлик, з — колеоризу, и — эпибласт; 11 — семя с недифференцированным зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12 — зародыш с двумя складчатыми семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.

Рис.1. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У бурой водоросли фукус (а — г).

Рис.8. Зародыш растений: 1 — зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2—8 — различные стадии развития зародыша у некоторых видов табака: 2 — оплодотворённые яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка, 3 — двухклеточный предзародыш, 4 — четырёхклеточный предзародыш, 5—6 — многоклеточные предзародыши с подвесками и эндоспермом.

Рис.4. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У плауновидных (Selaginella martensii): а, б, в — закладка апикальной точки роста (заштриховано), г — зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой роста побега и листовыми зачатками, д — зародыш в ткани гаметофита.

Рис.7. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У голосеменных (Ginkgo biloba): а — проэмбрио в свободноядерной фазе, б — клеткообразование, в — проэмбрио, начало дифференциации клеток апикальной зоны, г — появление семядольных бугорков и точки роста, д — зрелый, хорошо дифференцированный зародыш.

Рис.3. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У псилотовых (Tmesipteris tannensis): а — первое деление зиготы, б и в — проэмбрио, г — закладка апикальных клеток, д — начало образования дихотомически разветвленного зародыша.

Рис.2. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У мохообразных (Conocephalum conicum): a — зигота, б — первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в — образование поперечных перегородок, г — апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация археспориальной ткани, д — зрелый зародыш, ставший спорогонием.

Рис.6. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш, хорошо развит первый лист (а) и корешок (б), закладывается второй лист (в), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа ножка (д), через которую в зародыш поступают питательные вещества из ткани гаметофита, или заростка.

Зародышевое развитие

Заро'дышевое разви'тие, эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. З. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растет, формируется и созревает яйцо. За З. р. следует период послезародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе З. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоятельному существованию. У некоторых животных, например иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и основные процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных З. р. складывается из оплодотворения или (при партеногенезе) активации яйца , делений дробления , гаструляции , органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (количество яиц, тип оплодотворения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. варьируют (см. Рис.1 и 2 ).

  Начало З. р. — оплодотворение — происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка — подвижный сперматозоид — достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках — микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки — бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычное полостью внутри) — бластула . В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша — дифференцировки . Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.

  Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков , располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается энтодерма , снаружи эктодерма , а между ними мезодерма . Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных.

  В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце З. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.

  Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (Рис.3 ), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход З. р. в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон ). Однако зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок , у птиц — желточный мешок и специальные эмбриональные органы — аллантоис и амнион ; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента .