Выбрать книгу по жанру
Фантастика и фэнтези
- Боевая фантастика
- Героическая фантастика
- Городское фэнтези
- Готический роман
- Детективная фантастика
- Ироническая фантастика
- Ироническое фэнтези
- Историческое фэнтези
- Киберпанк
- Космическая фантастика
- Космоопера
- ЛитРПГ
- Мистика
- Научная фантастика
- Ненаучная фантастика
- Попаданцы
- Постапокалипсис
- Сказочная фантастика
- Социально-философская фантастика
- Стимпанк
- Технофэнтези
- Ужасы и мистика
- Фантастика: прочее
- Фэнтези
- Эпическая фантастика
- Юмористическая фантастика
- Юмористическое фэнтези
- Альтернативная история
Детективы и триллеры
- Боевики
- Дамский детективный роман
- Иронические детективы
- Исторические детективы
- Классические детективы
- Криминальные детективы
- Крутой детектив
- Маньяки
- Медицинский триллер
- Политические детективы
- Полицейские детективы
- Прочие Детективы
- Триллеры
- Шпионские детективы
Проза
- Афоризмы
- Военная проза
- Историческая проза
- Классическая проза
- Контркультура
- Магический реализм
- Новелла
- Повесть
- Проза прочее
- Рассказ
- Роман
- Русская классическая проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Сентиментальная проза
- Советская классическая проза
- Современная проза
- Эпистолярная проза
- Эссе, очерк, этюд, набросок
- Феерия
Любовные романы
- Исторические любовные романы
- Короткие любовные романы
- Любовно-фантастические романы
- Остросюжетные любовные романы
- Порно
- Прочие любовные романы
- Слеш
- Современные любовные романы
- Эротика
- Фемслеш
Приключения
- Вестерны
- Исторические приключения
- Морские приключения
- Приключения про индейцев
- Природа и животные
- Прочие приключения
- Путешествия и география
Детские
- Детская образовательная литература
- Детская проза
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские приключения
- Детские стихи
- Детский фольклор
- Книга-игра
- Прочая детская литература
- Сказки
Поэзия и драматургия
- Басни
- Верлибры
- Визуальная поэзия
- В стихах
- Драматургия
- Лирика
- Палиндромы
- Песенная поэзия
- Поэзия
- Экспериментальная поэзия
- Эпическая поэзия
Старинная литература
- Античная литература
- Древневосточная литература
- Древнерусская литература
- Европейская старинная литература
- Мифы. Легенды. Эпос
- Прочая старинная литература
Научно-образовательная
- Альтернативная медицина
- Астрономия и космос
- Биология
- Биофизика
- Биохимия
- Ботаника
- Ветеринария
- Военная история
- Геология и география
- Государство и право
- Детская психология
- Зоология
- Иностранные языки
- История
- Культурология
- Литературоведение
- Математика
- Медицина
- Обществознание
- Органическая химия
- Педагогика
- Политика
- Прочая научная литература
- Психология
- Психотерапия и консультирование
- Религиоведение
- Рефераты
- Секс и семейная психология
- Технические науки
- Учебники
- Физика
- Физическая химия
- Философия
- Химия
- Шпаргалки
- Экология
- Юриспруденция
- Языкознание
- Аналитическая химия
Компьютеры и интернет
- Базы данных
- Интернет
- Компьютерное «железо»
- ОС и сети
- Программирование
- Программное обеспечение
- Прочая компьютерная литература
Справочная литература
Документальная литература
- Биографии и мемуары
- Военная документалистика
- Искусство и Дизайн
- Критика
- Научпоп
- Прочая документальная литература
- Публицистика
Религия и духовность
- Астрология
- Индуизм
- Православие
- Протестантизм
- Прочая религиозная литература
- Религия
- Самосовершенствование
- Христианство
- Эзотерика
- Язычество
- Хиромантия
Юмор
Дом и семья
- Домашние животные
- Здоровье и красота
- Кулинария
- Прочее домоводство
- Развлечения
- Сад и огород
- Сделай сам
- Спорт
- Хобби и ремесла
- Эротика и секс
Деловая литература
- Банковское дело
- Внешнеэкономическая деятельность
- Деловая литература
- Делопроизводство
- Корпоративная культура
- Личные финансы
- Малый бизнес
- Маркетинг, PR, реклама
- О бизнесе популярно
- Поиск работы, карьера
- Торговля
- Управление, подбор персонала
- Ценные бумаги, инвестиции
- Экономика
Жанр не определен
Техника
Прочее
Драматургия
Фольклор
Военное дело
Основные положения концепции Лоренца - Крушинский Леонид Викторович - Страница 3
Классический пример спонтанного проявления инстинктивного действия, которое в обычных условиях возникает в ответ на специфический стимул, — наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности ловить на лету насекомых, т. е. выполнять стереотипную видоспе-цифическую реакцию — заключительный акт пищедобывательного поведения. Оказалось, что птица стала все более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители — насекомые — так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, «глотал муху». По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае «вхолостую». Подобно этому Хайнд впоследствии описал, как канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Эти примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.
Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, У молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.
Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций. Вопросы спонтанности и ее роли в поведении впоследствии были подробно исследованы рядом авторов. Изложение этой проблемы можно найти в монографии Хайнда (1975) и в книге Меннинга (1982). Мы укажем лишь, что этот факт сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.
Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
На основе подобных фактов о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т. п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт — фиксированный комплекс видоспецифических движений, стереотипных как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Этот комплекс движений характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»). Термин «специфическая энергия действия» применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанных с размножением.
Нейрофизиологическая база представлений К. Лоренца
Следующий шаг, который сделал Лоренц и развили его последователи, — это попытка соотнесения гипотетической «специфической энергии действия» с имевшимися в тот период данными о реально происходящих в нервной системе процессах. Большую роль сыграли при этом данные о наличии автоматических спонтанных процессов в центральной нервной системе (цнс).
В тот же период, когда Лоренц (1937), исходя из наблюдений за поведением животных, постулировал представление о внутренних факторах, определяющих характер их проявления, немецкий физиолог Э. фон Хольст собрал и обобщил факты, которые стали нейрофизиологической базой концепции Лоренца.
Первоначально этологи пытались использовать для объяснения получаемых данных рефлекторную теорию, однако постепенно накапливалось все больше фактов, которые не могли быть объяснены с ее помощью. В соответствии с классической рефлекторной теорией всякое поведение является реакцией на внешний или внутренний стимул. Афферентный нерв проводит возникающее в рецепторе возбуждение в спинной мозг, в сером веществе которого находится соответствующий «рефлекторный центр». Далее возбуждение передается на эфферентный нерв. Эти три элемента составляют так называемую «рефлекторную дугу». Более сложные цепи поведения — это цепи отдельных рефлексов. Согласно этой теории, например, у угря при плавании сокращение и расслабление одного мышечного сегмента туловища механически возбуждает проприрецепторы следующего сегмента, а они в свою очередь возбуждают его рефлекторную дугу, что вызывает сокращение мышц этого сегмента. Однако фон Хольст, изучавший плавание угря обнаружил, что эта гипотеза не выдержала экспериментальной проверки. До фон Хольста наиболее распространенным являлся следующий экспериментальный метод: искусственно деафферентировали цнс, а затем путем периферической стимуляции вызывали периферическую реакцию, которая и доказывала, что цнс функционирует как рефлекторный механизм.
Фон Хольст изменил эту методику и сосредоточил внимание на активности самой цнс. Он показал, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя наблюдаются разряды ритмических импульсов, точно соответствующие сокращению сегментов ползущего червя. В дальнейшем, исследуя механизм плавания у угря, фон Хольст прибег к этому же методу. Если фиксировать средние сегменты тела угря, не давал им сокращаться, то, согласно рефлекторной теории, задние сегменты не должны придти в движение, не получив раздражения от соседних сегментов. Однако на самом деле через промежуток времени, соответствующий несостоявшемуся сокращению фиксированных экспериментальных сегментов, задние сегменты тела также приходят в движение. Это может быть показано еще более четко, если перерезать дорсальные корешки спинного мозга, передающие сенсорные импульсы. Оказалось, что несмотря на деафферентацию угорь сохраняет способность к хорошо координированным плавательным движениям. Это должно означать, что все плавательные движения полностью запрограммированы в цнс и выполняются независимо от внешних раздражений, а не по механизму рефлекторной дуги.
Существовал и ряд данных, которые лишь с натяжкой укладывались в рамки рефлекторных представлений. Было обнаружено, например, что у децеребрированных кошек две полностью деафферентированные антагонистические ножные мышцы ритмически сокращаются. Это привело к выводу, что в цнс существует эндогенный автоматизм, не зависящий от внешних раздражений. Позднее Вейсс пересадил участок спинного мозга и зачаток конечности у зародыша аксолотля. Развивающийся зачаток иннервировался пересаженным эмбриональным спинным мозгом. Поскольку мотонейроны развиваются быстрее сенсорных нейронов, их отростки, прорастая, достигают пересаженной конечности раньше, чем отростки сенсорных клеток. В тот момент, когда произошло афферентное соединение, конечность начала двигаться. Хотя совершаемые ею движения и не были полностью характерными для ходьбы, тем не менее в них можно было обнаружить примитивные формы координации, включая переменное сокращение мышц антагонистов. Этот факт также демонстрирует наличие эндогенного автоматизма в цнс и существование морфологических структур, обеспечивающих его проявление.
- Предыдущая
- 3/9
- Следующая